細菌における代謝の調節と制御(ページ5)
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©Kenneth Todar,PhD

異化物抑制

酵素誘導はまだ負の制御の一形態と考えられている調節分子（活性リプレッサー）の効果は、転写速度を低下させる。 異化反応は、調節タンパク質がオペロンの転写速度の増加（アップレギュレーション）に影響を与えるので、転写の陽性制御のタイプである。 このプロセスはEで発見されました。 経路の誘導因子が環境中に存在していても、特定の誘導性酵素の合成をglucoserepressedことが判明したため、グルコース効果としてoriginallyreferredされました。 発見は大腸菌におけるlacオペロンの調節の研究中に行われた。グルコースは構成酵素によって分解され、ラクトースは誘導酵素によって最初に分解されるので、細菌がグルコースとラクトースの量を制限して栽培された場合はどうなるでしょうか？ 細菌増殖率のプロットは、活性増殖の二つの異なる相を示したdiauxic成長曲線で結果として得られた（図9）。 指数関数的成長の第一段階の間に、すべてのグルコースが枯渇するまで、グルコースをエネルギー源として利用する。その後、二次遅れ期の後、ラクトースは指数関数的成長のasecondstageの間に利用される。

図9。 EのDiauxic GrowthCurve。 グルコース利用の期間中、ラクトースは利用されない細胞は二糖ラクトースを輸送して切断することができないため、細胞は二糖ラクトースを輸送して切断することができない。グルコースは、常に他の糖よりも優先して最初に代謝される。 グルコースが完全に利用された後にのみ、ラクトースは分解される。 ラクトース（誘導剤）が存在するにもかかわらず、ラクトースペロンは抑制される。 Theecologicalrationaleはブドウ糖がlactosesinceitsの利用が2つのより少ない酵素を要求するよりよいエネルギー源であることである。

グルコースが使い果たされた後にのみ、lactoseutilizationsynthesizedのための酵素があります。 Diauxic成長の間の二次遅れはlacオペロンの完全な誘導および乳糖の利用に必要な酵素の統合のために必要とされるthetimerequiredを表します（乳糖のpermease andbetaガラクトシダーゼ）。それだけで、細菌の増殖は乳糖を犠牲にして起こる。 ブドウ糖のSincetheの供給はlactoseutilizationのための酵素を抑制します、このタイプの抑制は異化物のrepressionortheのブドウ糖の効果として知られるようになりました。

グルコースは、多くの誘導性酵素を抑制することが知られている様々な細菌。 グルコースは，ｌａｃオペロンを含む多数の誘導酵素系の転写開始に必要なヌクレオチドである環状ＡＭＰ（ｃａｍｐ）の合成を阻害することにより誘導オペロンの誘導を抑制する。

循環a cAMPの役割は複雑です。 cAMPは、プロモーターキャップ部位に結合し、転写開始のためのプロモーターへのRNAppolymeraseの結合を刺激するCAP（異化活性化タンパク質）と呼ばれるアロステリックタンパク質を活性化するために必要である。 したがって、lacオペロンの遺伝子転写を効果的に促進するためには、lacリプレッサーを不活性化するためにラクトースが存在するだけでなく、転写を容易にするためにDNAに結合するCAPに結合するcAMPが利用可能でなければならない。 グルコースのInthepresence、アデニル酸のシクラーゼ（AC）の活動は妨げられます。 ＡＣＩはＡＴＰからｃＡＭＰを合成するために必要である。 したがって、cAMPレベルが低い場合、CAPは不活性であり、転写は起こらない。 グルコースの不在、cAMPレベルは高く、CAPはcAMPによって活性化され、転写が起こる（乳糖の存在下で）。

lacプロモーターのような多くの積極的に制御されたプロモーターは、RNAp単独の存在下では完全に機能せず、CAPによる活性化を必要とする。 CAPは独立した調節遺伝子によってコードされており、存在する。 CAPはcAMPの存在下でのみアクティブです。 CAMPからCAPへの結合は、rnap結合部位付近のプロモーターへの結合を可能にするタンパク質の立体配座変化を引き起こす。 CAPはrnapと明らかに相互作用してオペロン転写の速度を約50倍に増加させることができる。図10に、lacオペロンの正の制御を示します。

図10。 異化反応lacオペロンの陽性制御である。 この効果は、転写の進行。 この場合、CAPタンパク質はlacオペロンに結合することによって活性化され、rnaポリメラーゼの結合を促進し、ラクトース利用のための遺伝子を転写する。

異化物抑制の一形態として、グルコース効果は細菌の有用な機能を果たす：それは細胞が最高のavailablesourceofエネルギーを使用する必要があります。 多くの細菌にとって、グルコースは最も一般的で準備ができています成長のための利用可能な基質。 従って、それは間接的に統合のofenzymesthatを新陳代謝させますより悪いエネルギー源を禁じます。

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