reglarea și controlul metabolismului în bacterii (Pagina 5)
(acest capitol are 5 pagini)
Dr.Kenneth Todar

reprimarea Catabolită

inducerea enzimei este încă considerată o formă de control negativ, deoarece efectul moleculei reglatoare (represorul activ) este de a diminua sau de a reduce rata de transcripție. Cataboliterepresia este atipul de control pozitiv al transcripției, deoarece o proteinăafectează o creștere (upregulation) în rata de transcripțiea unui operon. Procesul a fost descoperit în E. de asemenea, s-a constatat că glicozina a inhibat sinteza anumitor enzime inductibile, chiar dacă inductorul căii a fost prezent în mediu. Descoperirea a fost făcută în timpul studiului reglementării operonului lac în E. coli.Întrucât glicoza este degradată de enzimele constitutive și lactoza este inițial degradată de enzimele inductibile, ce s-ar întâmpla dacă bacteria ar fi cultivată în cantități limitate de glucoză și lactoză? Un grafic al ratei de creștere bacteriană a rezultat într-o curbă de creștere diauxică care a arătat două faze distincte de creștere activă (Figura 9). În prima fază a creșterii exponențiale, bacteriautilizează glucoza ca sursă de energie până când toată glucoza este epuizată.Apoi, după o fază secundară de întârziere, lactoza este utilizată în a doua etapă a creșterii exponențiale.

Figura 9. Creșterea Diauxică a lui E. coli crescut în concentrații limitative ale unui amestec de glicoză și lactoză

în timpul perioadei de utilizare a glucozei, lactoza nu este utilizatădeoarece celulele nu sunt capabile să transporte și să scindeze lactoza dizaharidică.Glucoza este întotdeauna metabolizată mai întâi, preferând alte zaharuri. Numai după ce glucoza este complet utilizată, lactoza este degradată. Lactoseoperonis reprimat chiar dacă lactoza (inductorul) este prezent. Din punct de vedere ecologic, glucoza este o sursă mai bună de energie decât lactoza, deoarece utilizarea sa necesită două enzime mai puțin.

numai după epuizarea glucozei sunt enzimele pentru lactoseutilizaresintetizate. Decalajul secundar în timpul creșterii diauxice reprezintă timpul necesar pentru inducerea completă a operonului lac și sinteza enzimelor necesare pentru utilizarea lactozei (permează lactoza și beta-galactozidază).Numai atunci creșterea bacteriană are loc în detrimentul lactozei. Deoarecedisponibilitatea glucozei reprimă enzimele pentru lactoseutilizare, acest tip de represiune a devenit cunoscut sub numele de represiune catabolităsau efectul glucozei.

glucoza este cunoscută pentru a reprima un număr mare de enzime inductibile în multe bacterii diferite. Glucoza reprimă inducerea operonilor inductibiliprin inhibarea sintezei AMP ciclic (cAMP), un nucleotideste necesar pentru inițierea transcripției unui număr mare de sisteme enzimatice inductibile, inclusiv operonul lac.

rolul unei tabere ciclice este complicat. cAMP este necesar să activeze o proteină alosterică numită CAP (proteina activator catabolit)care se leagă de site-ul cap promotor și stimulează legarea Rnapolimerazei de promotor pentru inițierea transcripției. Astfel, pentru a promova în mod eficient transcrierea genică a operonului lac, nu numai că trebuie să fie prezentă lactoza pentru a inactiva represorul lac, dar cAMP trebuie să fie disponibil pentru a se lega de CAP care se leagă de ADN pentru a facilita transcrierea. În prezența glucozei, activitatea adenilat ciclazei (AC) este blocată. ACis necesar pentru a sintetiza cAMP din ATP. Prin urmare, dacă nivelurile cAMP suntscăzut, capacul este inactiv și transcrierea nu are loc. Înabsența glucozei, nivelurile cAMP sunt ridicate,CAP este activat de cAMP și apare transcrierea (în prezența lactozei).

mulți promotori controlați pozitiv, cum ar fi promotorul lac, nu sunt pe deplin funcționali numai în prezența RNAp și necesită activarea prin CAP. CAP este codificat de o genă de reglementare separată, și este prezent niveluri inconsituative. CAP este activ numai în prezența taberei. Legarea taberei de capac determină o modificare conformațională a proteinei care permite legarea la promotor în apropierea locului de legare RNAp. CAP poate aparentinteracționează cu RNAp pentru a crește rata de transcriere a operonului de aproximativ 50 de ori.Controlul pozitiv al operonului lac este ilustrat în Figura 10.

Figura 10. Catabolerepresiaeste un control pozitiv al operonului lac. Efectul este o creștereratul transcripției. În acest caz, proteina CAP este activată decampto se leagă de operonul lac și facilitează legarea polimerazei ARNLA promotor pentru a transcrie genele pentru utilizarea lactozei.

ca formă de reprimare a catabolitului, efectul glucozei servește unei funcții utile în bacterii: necesită celulelor să utilizeze cea mai bună sursă disponibilă de energie. Pentru multe bacterii, glucoza este cea mai comună și gatautilizabilsubstrat pentru creștere. Astfel, inhibă indirect sintezaenzimicare metabolizează surse de energie mai sărace.

sfârșitul capitolului
pagina anterioară
Înapoi la pagina 1