a Regulamentação e o Controle do Metabolismo de Bactérias (página 5)
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© Kenneth Todar, Doutorado
Catabolite Repressão
Indução Enzimática é ainda considerado uma forma de negativa controlbecausethe efeito da molécula reguladora (o ativo repressor) é todecreaseor downregulate a taxa de transcrição. A expressão catabolitica é um tipo de Controlo Positivo da transcrição, uma vez que um regulamento afecta um aumento (upregulation) da taxa de transcrição de uma operação. O processo foi descoberto em E. coli e foi originalmente referido como o efeito da glucose, porque se verificou que aglucoserepreferiu a síntese de certas enzimas indutíveis, mesmo que o indutor da via estivesse presente no ambiente. The discoverywasmade during study of the regulation of lac operon in E. coli.Uma vez que aglucose é degradada por enzimas constitutivas e que a lactose é inicialmente transformada por enzimas indutíveis, o que aconteceria se a bactéria fosse cultivada em quantidades limitadas de glicose e lactose? Um gráfico das taxas de crescimento bacteriano obtidas numa curva de crescimento diáuxico que mostrou duas fases distintas de crescimento efectivo (Figura 9). Durante a primeira fase de crescimento exponencial, a glicose bacteriautilizará como fonte de energia até que toda a glicose seja removida.Depois, após uma fase de latência secundária, a lactose é utilizada durante um segundo estágio de crescimento exponencial.
Figura 9. A curva de crescimento Diauxica de E. coli crescido em limitar as concentrações de uma mixtureofglucose e lactose
Durante o período de utilização da glicose, lactose não é utilizedbecausethe células são incapazes de transporte e apegar-se o dissacarídeo lactose.A glicose é sempre metabolizada em primeiro lugar, em vez de outros açúcares. Só depois de a glicose ser utilizada é que a lactose se degradou. A lactoseoperonis é reprimida mesmo estando presente a lactose (o indutor). A ecologicalrationale é que a glicose é uma melhor fonte de energia do que a lactosesincea sua utilização requer menos duas enzimas.
somente após o esgotamento da glicose estão as enzimas para lactoseutilizaçõesintetizadas. O atraso secundário durante o crescimento diauxico representa o tempo necessário para a indução completa do funcionamento da lac e para a síntese das enzimas necessárias para a utilização da lactose (permease de lactose e beta-galactosidase).Só então ocorre o crescimento bacteriano à custa da lactose. Desde que a disponibilidade de glicose reprime as enzimas para lactoseutilização, este tipo de repressão tornou-se conhecido como repressão catabolita ou o efeito glicose.sabe-se que a Glucose reprime um grande número de enzimas indutíveis em bactérias muito diferentes. A Glucose reprime a indução de inducibleoperons, inibindo a síntese de AMP cíclico (cAMP), uma nucleotidetatis necessária para o início da transcrição de um grande número de sistemas de inducibleenzima, incluindo o Lac operon.
O papel do campo Cíclico a é complicado. é necessário que o cAMP active a proteína alostérica denominada CAP (proteína activadora da catabolite), que se liga ao local promotor da tampa e estimula a ligação da Rnapolimerase ao promotor para o início da transcrição. Assim, para promover de forma eficiente a transcrição genética do operão lac, não só a mustlactose está presente para inactivar o compressor lac, como o campo deve estar disponível para se ligar ao CAP que se liga ao ADN para facilitar a transcrição. Na presença de glucose, bloqueia-se a actividade da adenilato ciclase (AC). Os ACis precisam de sintetizar o acampamento a partir da ATP. Por conseguinte, se os níveis do campo estiverem baixos, a tampa está inactiva e a transcrição não ocorre. Na ausência de glicose, os níveis de acampamento são altos,CAP é ativado por campo, e transcrição ocorre (na presença de lactose).muitos promotores controlados de forma positiva, como o promotor lac, não são totalmente funcionais na presença de RNAp isoladamente e exigem uma actividade por parte da CAP. A PAC é codificada por um gene Regulador separado, e está presente em níveis inconstitucionais. O capitão só está activo na presença do acampamento. A combinação do campo com a tampa provoca uma alteração conformacional na proteína que permite a ligação ao promotor perto do local de ligação RNAp. A PAC pode aparentemente interagir com a RNAp para aumentar a taxa de transcrição de operon em cerca de 50 vezes.O controlo positivo da operação lac é ilustrado na Figura 10.
Figura 10. A impressão catabolitica é um controlo positivo da operação lac. O efeito é um aumento na taxa de transcrição. Neste caso, a proteína CAP é activadapelo amputado para se ligar ao operão lac e facilitar a ligação do ARN polimerasao promotor para transcrever os genes para a utilização da lactose.
como uma forma de repressão catabolita, o efeito glicose serve uma usefulfunção em bactérias: requer que as células usem a melhor fonte de energia disponível. Para muitas bactérias, a glicose é a mais comum e readiliutilizablesubstrato para o crescimento. Assim, inibe indiretamente a síntese deenzimas que metabolizam fontes de energia mais pobres.
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