Regulacja i kontrola metabolizmu bakterii (Strona 5)
(Ten rozdział ma 5 stron)
© Kenneth Todar, PhD
represji Katabolitów
Indukcja enzymów jest nadal uważana za formę negatywnej kontroli, ponieważ działanie cząsteczki regulującej (aktywnego represora) jest zmniejszane lub obniżane Tempo transkrypcji. Kataboliterepresja jest rodzajem pozytywnej kontroli transkrypcji, ponieważ regulatorrotein wpływa na wzrost (upregulację) szybkości transkrypcji Operonu. Proces ten został odkryty w E. coli i byłoryginalnie uważany za efekt glukozy, ponieważ stwierdzono, żeglukozerepresuje syntezę niektórych indukowanych enzymów, mimo że w środowisku obecny jest stymulator szlaku. Odkrycia dokonano podczas badań nad regulacją lac operon w E. coli.Ponieważ glukoza jest rozkładana przez enzymy konstytutywne, a laktoza jest początkowo rozkładana przez enzymy indukcyjne, co by się stało, gdyby bakteria została wyhodowana w ograniczonych ilościach glukozy i laktozy? Wykres wskaźnika wzrostu bakterii wynika z krzywej wzrostu dwuuksowego, która wykazała dwie różne fazy wzrostu (ryc. 9). Podczas pierwszej fazy wykładniczego wzrostu, bakteriaautoryzuje glukozę jako źródło energii, aż cała glukoza zostanie zatrzymana.Następnie, po wtórnej fazie opóźnienia, laktoza jest wykorzystywana podczas drugiego etapu wzrostu wykładniczego.
Diauxic GrowthCurve of E. coli hodowane w ograniczonych stężeniach mieszaniny glukozy i laktozy
w okresie wykorzystania glukozy laktoza nie jest wykorzystywana, ponieważ komórki nie są w stanie transportować i rozszczepiać laktozy disacharydowej.Glukoza jest zawsze metabolizowana najpierw w stosunku do innych cukrów. Tylko po całkowitym wykorzystaniu glukozy laktoza ulega rozkładowi. Lactoseoperonis stłumiony, mimo że laktoza (induktor) jest obecny. Ekologiczny jest to, że glukoza jest lepszym źródłem energii niż laktozy, ponieważ jej wykorzystanie wymaga dwóch mniej enzymów.
dopiero po wyczerpaniu glukozy enzymy do laktoseutylizacji ulegają syntezie. Opóźnienie wtórne podczas wzrostu dwuuksowego jest czasem wymaganym do całkowitej indukcji Operonu lac i syntezy enzymów niezbędnych do wykorzystania laktozy (przepuszczalność laktozy ibeta-galaktozydaza).Dopiero wtedy dochodzi do wzrostu bakterii kosztem laktozy. Ponieważ dostępność glukozy tłumi enzymy do laktoseutylizacji, ten rodzaj represji stał się znany jako represji katabolitów lub efektu glukozy.
wiadomo, że glukoza tłumi dużą liczbę indukowanych enzymów w wielu różnych bakteriach. Glukoza hamuje indukcję inducybleoperonów poprzez hamowanie syntezy cyklicznego AMP (cAMP), nukleotydu wymaganego do inicjacji transkrypcji dużej liczby układów indukcyjno-blokowych, w tym Operonu lac.
rola cyklicznego obozu jest skomplikowana. cAMP jest wymagane do aktywacji allosterycznego białka zwanego CAP (białko aktywatora katabolitu), które wiąże się z miejscem promotora CAP i stymuluje Wiązanie Rnapolymerazy z promotorem w celu rozpoczęcia transkrypcji. Tak więc, aby skutecznie promować transkrypcję genu Operonu lactose, nie tylko musi być obecna w celu inaktywacji represora lactose, ale cAMP musi wiązać się z CAP, który wiąże się z DNA w celu ułatwienia transkrypcji. W obecności glukozy aktywność cyklazy adenylanowej (AC) jest zablokowana. ACis wymagane do syntezy cAMP z ATP. W związku z tym, jeśli poziom cAMP jest niski, CAP jest nieaktywny i nie zachodzi transkrypcja. W przypadku braku glukozy poziom cAMP jest wysoki, CAP jest aktywowany przez cAMP i zachodzi transkrypcja (w obecności laktozy).
wiele pozytywnie kontrolowanych promotorów, takich jak promotor lac, nie jest w pełni funkcjonalnych w obecności samego RNAp i wymaga aktywacji przez CAP. CAP jest kodowany przez osobny Gen regulatorowy i występuje w poziomach niekontrolowanych. CAP jest aktywny tylko w obecności obozu. Wiązanie cAMP do CAP powoduje zmianę konformacyjną w białku umożliwiającą Wiązanie się z promotorem w pobliżu miejsca wiązania RNAp. CAP może najwyraźniej współdziałać z RNAp, aby zwiększyć szybkość transkrypcji Operonu około 50-krotnie.Pozytywna Kontrola Operonu lac jest zilustrowana na fig. 10.
Rysunek 10. Kataboliterepresja jest pozytywną kontrolą Operonu lac. Efektem tego jest wzrost liczby transkrypcji. W tym przypadku białko CAP jest aktywowane przez Camp, aby wiązać się z lac OPERONEM i ułatwiać Wiązanie polimerów RNA do promotora w celu transkrypcji genów do wykorzystania laktozy.
jako forma represji katabolitowej, efekt glukozy pełni funkcję użyteczną u bakterii: wymaga od komórek wykorzystania najlepszego dostępnego źródła energii. Dla wielu bakterii glukoza jest najczęstszą i gotowąutylizablesubstrate dla wzrostu. W ten sposób hamuje pośrednio syntezę enzymów, które metabolizują uboższe źródła energii.
koniec rozdziału
Poprzednia strona
Powrót do strony 1
