Regulering og Kontroll Av Metabolisme I Bakterier (side 5)
(dette kapitlet har 5 sider)
© Kenneth Todar, PhD
Katabolitt Undertrykkelse
Enzyminduksjon anses fortsatt som en form for negativ kontrollforårsaket av reguleringsmolekylet (den aktive repressoren) er åavkalkningseller nedregulere transkripsjonshastigheten. Kataboliterepresjon er entype positiv kontroll av transkripsjon, siden en regulatoriskprotein påvirker en økning (oppregulering) i transkripsjonshastighetenav en operon. Prosessen ble oppdaget I E. coli og varopprinneligreferert til som glukose-effekten fordi det ble funnet atglukoserepresset syntesen av visse inducerbare enzymer, selv ominnleder av banen var tilstede i miljøet. Oppdagelsenlaget under studiet av reguleringen av lac operon I E. coli.Sidenglukose degraderes av konstitutive enzymer og laktose er i utgangspunktetav inducerbare enzymer, hva ville skje hvis bakterien ble dyrket innbegrensningmengder av glukose og laktose? Et plott av bakterievekst rateresultert i en diauxisk vekstkurve som viste to forskjellige faser avaktivvekst (Figur 9). Under den første fasen av eksponentiell vekst, vilbakterieautiliser glukose som energikilde til all glukose erutmattet.Deretter, etter en sekundær lagfase, blir laktosen utnyttet under asekundstadium av eksponentiell vekst.
Figur 9. Den Diauxic GrowthCurve Av E. coli dyrket i begrensende konsentrasjoner av en blandingglukose og laktose
i løpet av glukoseutnyttelsesperioden blir laktose ikke utnyttet.Glukose metaboliseres alltid først fremfor andre sukkerarter. Bareetter at glukose er fullstendig utnyttet, nedbrytes laktose. Lactoseoperonis undertrykkes selv om laktose (induktoren) er tilstede. Theecologicalrationale er at glukose er en bedre energikilde enn laktoseinceits utnyttelse krever to mindre enzymer.
Først etter at glukose er oppbrukt, er enzymene for laktoseutilisasjonsyntetisert. Det sekundære etterslepet under diauxisk vekst representerer den tid som kreves for fullstendig induksjon av lac-operonen og syntese av enzymer som er nødvendige for laktoseutnyttelse(laktosepermease ogbeta-galaktosidase).Først da oppstår bakteriell vekst på bekostning av laktose. Sidentilgjengeligheten av glukose undertrykker enzymer for laktoseutilisering, denne typen undertrykkelse ble kjent som katabolitt undertrykkelseglukoseeffekten.
Glukose er kjent for å undertrykke et stort antall induserbare enzymer imange forskjellige bakterier. Glukose undertrykker induksjon av induksjonbleoperonerved å hemme syntesen av cyklisk AMP (cAMP), et nukleotideter nødvendig for initiering av transkripsjon av et stort antallinducibleenzymsystemer inkludert lac-operonen.
rollen som syklisk en leir er komplisert. cAMP er nødvendig for å aktivere et allosterisk protein kalt CAP (katabolittaktivatorprotein) som binder seg til promoter CAP-området og stimulerer bindingen Av RNAppolymerase til promotoren for initiering av transkripsjon. Således, for effektivt å fremme gentranskripsjon av lac-operonen, må ikke bare mustlactose være tilstede for å inaktivere lac-repressoren, men cAMP må være tilgjengelig for å binde SEG til CAP som binder SEG TIL DNA for å lette transkripsjonen. I nærvær av glukose er adenylatcyklase (AC) aktivitet blokkert. ACis kreves for å syntetisere cAMP FRA ATP. Derfor, hvis cAMP nivåer erlav, CAP er inaktiv og transkripsjon forekommer ikke. Ifravær av glukose, cAMP-nivåene er høye, CAP aktiveres av cAMP, og transkripsjon skjer (i nærvær av laktose).
Mange positivt kontrollerte promotorer, som lac-promotoren, er ikke fullt funksjonelle i nærvær av RNAp alene og krever aktivering med CAP. CAP er kodet av et eget Regulatorisk gen, og er tilstede ikonstitusjonelle nivåer. CAP er aktiv bare i nærvær av leiren. Bindingen av cAMP TO CAP forårsaker en konformasjonsendring i proteinet som tillater å binde seg til promotoren nær rnap-bindingsstedet. CAP kan tydeligsamhandle Med RNAp for å øke frekvensen av operon transkripsjon ca. 50 ganger.Positivkontroll av lac operon er illustrert I Figur 10.
Figur 10. Kataboliterepresjoner positiv kontroll av lac-operonen. Effekten er en økning irate av transkripsjon. I DETTE tilfellet aktiveres CAP-proteinet avkampå binde seg til lac-operonen og lette bindingen AV RNA-polymerasetil promotoren for å transkribere gener for laktoseutnyttelse.
som en form for katabolitt undertrykkelse tjener glukose effekten en nyttigfunksjon i bakterier: det krever at cellene bruker den beste tilgjengeligekilde av energi. For mange bakterier er glukose den vanligste og klareutnytteligsubstrat for vekst. Dermed hemmer det indirekte syntesen avenzymersom metaboliserer dårligere energikilder.
SLUTTEN av KAPITTEL
Forrige Side
Tilbake til Side 1
