Résumé
La cervicite est une maladie sexuellement transmissible courante. Ces dernières années, l’abus d’antibiotiques dans le traitement de la cervicite a entraîné l’émergence de bactéries résistantes aux antibiotiques; des stratégies alternatives sont nécessaires pour être développées. Dans cette recherche, nous avons étudié les effets du gel vaginal Feilin (FVG), une formule à base de plantes chinoise, sur le traitement de la cervicite. Deux modèles de cervicite ont été optimisés à l’aide de souris BALB/c; un modèle in vitro a été établi dans des cellules HeLa. Dans le modèle de cervicite induite par la Chlamydia trachomatis, le niveau élevé de charges bactériennes, l’inflammation dans les tissus et les cytokines dans le sérum ont pu être observés. Avec l’administration de FVG, les charges bactériennes dans la glaire cervicale et le tissu cervical pourraient être inhibées de manière significative en fonction de la dose. La lésion pathologique du col de l’utérus et du vagin, ainsi que les taux d’IL-2, d’IL-17 et de MCP-1 dans le sérum, pourraient être atténués par la GVF. FVG a réduit le nombre d’inclusion induite par C. trachomatis dans les cellules HeLa. De plus, les dommages histologiques dans le modèle de cervicite induite par Escherichia coli et Staphylococcus aureus pourraient être réduits par la GVF. Ces résultats suggèrent que la GVF est capable de traiter la cervicite par l’inhibition des agents pathogènes et la régulation des réponses immunitaires de l’hôte. La GVF peut contribuer comme agent alternatif au traitement de la cervicite.
1. Introduction
La cervicite est une maladie sexuellement transmissible commune avec une affection inflammatoire du col utérin. L’infection du col de l’utérus commence à partir du tractus génital inférieur (vagin), puis se développe en une maladie inflammatoire pelvienne avec une infection ascendante du tractus génital supérieur (utérus et trompes de Fallope) et de la cavité péritonéale. La cervicite se présentait fréquemment comme une infection asymptomatique. Des écoulements mucopurulents cervicaux ou vaginaux anormaux et une ectopie cervicale peuvent être les signes et symptômes de la cervicite chez certains patients. Cependant, une cervicite grave peut entraîner une infertilité et une grossesse extra-utérine. La cervicite est considérée comme associée à la transmission de l’infection par le VIH et au développement de carcinomes cervicaux.
La cervicite peut être induite par divers agents pathogènes tels que Chlamydia trachomatis, Neisseria gonorrhea, Mycoplasma genitalium, Mycoplasma hominis, Ureaplasma urealyticum, Trichomonas, Virus de l’herpès simplex, cytomégalovirus et adénovirus. L’infection à C. trachomatis serait la cause la plus fréquente de cervicite. Plus de 10% des femmes atteintes de cervicite sont diagnostiquées infectées par C. trachomatis et le nombre de ces infections continue d’augmenter au cours des dernières décennies. C. trachomatis est une bactérie intracellulaire obligatoire à Gram négatif. Deux formes de C. trachomatis peuvent être trouvées dans son cycle de développement. La fixation de corps élémentaires (EBs) aux cellules hôtes médie l’invasion de C. trachomatis. À l’intérieur des cellules hôtes, C. trachomatis forme les corps réticulés (RBs), puis les RBs se répliquent dans la vacuole cytoplasmique et forment finalement l’inclusion.
La chlamydia peut persister longtemps dans le col utérin sans symptôme. L’infection peut se résorber spontanément sans traitement ou provoquer une cervicite. La clairance de C. trachomatis nécessite les réponses de l’immunité Th1. Cependant, les réponses de l’immunité adaptative peuvent avoir un caractère à double tranchant et entraîner des lésions tissulaires. La prise en charge de l’infection par C. trachomatis repose sur le traitement des patients et de leurs partenaires sexuels par des macrolides. L’abus d’antibiotiques et le diagnostic faussement positif peuvent contribuer à l’émergence d’organismes résistants aux antibiotiques. Les bactéries résistantes aux antibiotiques, en revanche, conduisent à l’échec du traitement. Après le traitement avec l’antibiotique, 10% à 20% des patients souffriront de réinfection dans un délai d’un an, ce qui peut être dû à l’absence d’immunité protectrice contre la Chlamydia. Compte tenu de ces conditions, d’autres stratégies doivent être développées.
La médecine traditionnelle chinoise (MTC) a une longue histoire dans le traitement des maladies gynécologiques. Le gel vaginal Feilin (FVG) est développé à partir d’une formule de médecine chinoise utilisée en clinique pour traiter la cervicite mucopurulente. FVG se compose des médicaments à base de plantes suivants: Il s’agit d’une espèce de plantes herbacées de la famille des plantes dicotylédones, du genre » Geneoniae « , du genre » Geneoniae « , du genre » Geneoniae » et du genre » Dicotylédones « . Selon la théorie de la MTC: La GVF peut être utilisée pour traiter l’accumulation d’humidité et de matières toxiques induites par des pertes vaginales anormales, telles qu’une leucorrhée abondante, fétide et jaunâtre, des démangeaisons et des douleurs autour des organes génitaux externes. L’extraction, la préparation et le contrôle de la qualité du FVG ont été étudiés. Les concentrations de gentiopicroside et de paéoniflorine dans le GVF ont été analysées à environ 5,90 mg/g et 8,96 mg/g, respectivement.
Dans la présente étude, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle la GVF pourrait traiter efficacement la cervicite. Des modèles de cervicite de souris ont été établis pour évaluer le traitement de la FVG. Dans le modèle de souris infectée par C. trachomatis, les charges bactériennes, la lésion pathologique et les taux de MCP-1, d’IL-2 et d’IL-17 dans le sérum ont été évalués. Les inclusions dans les cellules HeLa induites par C. trachomatis ont été dénombrées in vitro. De plus, après avoir été infecté par le mélange d’Escherichia coli et de Staphylococcus aureus, le traitement de la FVG a été évalué par l’examen histologique du col de l’utérus.
2. Matériaux et méthodes
2.1. Préparation de FVG
Les six médicaments à base de plantes ont été extraits trois fois à l’eau bouillante et précipités avec de l’alcool à 70% (v / v) d’éthanol. Le surnageant a été concentré à l’évaporateur rotatif à une densité relative de 1,30-1,35 (50°C) pour obtenir l’extraction de Feiline (FE, 5,62 g/g). La base du gel était le mélange de carbopol 941 et de gomme xanthane. L’extraction a été mélangée à la base de gel pour obtenir du FVG. La charge médicamenteuse de FVG était de 2,5 g / g, 1,25 g / g et 0,625 g / g.
2,2. Des Souches bactériennes et des Cellules hôtes
Chlamydia trachomatis souches de pneumonite de souris Nigg II (ATCC® VR-123™), Escherichia coli (ATCC® 25922™) et Staphylococcus aureus (ATCC® 25923™) ont été obtenues à partir d’une Collection de Cultures de Type américain. E. coli et S. aureus ont été cultivés dans un bouillon nutritif. La lignée de cellules épithéliales du col de l’utérus humain HeLa (ATCC® CCL-2 ™) a été achetée à la Collection de culture de l’Académie chinoise des Sciences médicales et cultivée dans un milieu RPMI 1640 contenant 10% de FBS à 37 ° C en présence de 5% de CO2. C. trachomatis N s’est propagé dans les cellules HeLa. Avant l’infection, les cellules HeLa infectées (105 cellules / mL) ont été perturbées et centrifugées. Le surnageant a été collecté pour obtenir des corps élémentaires purifiés (EBs), qui peuvent être utilisés pour infecter directement les souris et les cellules HeLa.
2.3. Infections animales et traitement
120 souris BALB/c femelles (18-20 g) ont été achetées aux Laboratoires Charles River Chine (Beijing, Chine). Les animaux étaient hébergés dans une installation pour animaux barrière BSL2. Toutes les procédures expérimentales animales décrites ici ont été autorisées par l’Institut de l’Académie Chinoise des Sciences Médicales Chinoises, le Comité d’éthique de la Matière Médicale Chinoise. Le numéro de référence de l’approbation éthique est 20162019.
Le tissu cervical de souris BALB / c a été blessé avec une aiguille coudée sous anesthésie. Des souris ont ensuite été inoculées avec 50 µL de C. trachomatis N ou le mélange d’E. coli et de S. aureus (109 UFC/mL). Les souris ont été infectées une fois par jour et répétées pendant trois jours. 24 h après la dernière infection, le GVF a été administré dans le vagin de la souris à l’aide d’une pipette (le volume de GVF a été soigneusement contrôlé) à la dose de 2,2 g / kg, 1,1 g / kg et 0,55 g / kg pendant 12 jours. Les suppositoires Policresulen (PS), en tant que témoin positif, ont été mélangés à une base de gel et administrés à une dose de 16,5 mg / kg pendant 12 jours. Le groupe témoin et le groupe modèle ont reçu un volume égal de base de gel. Le,, et le jour du traitement, la glaire cervicale a été collectée avec l’écouvillon. Le jour 15, les souris ont été anesthésiées, des échantillons de sang ont été prélevés sur l’aorte ventrale et le sérum a été séparé. Les souris ont ensuite été tuées par luxation cervicale sous anesthésie et le col de l’utérus et le vagin ont été retirés. Le schéma du temps expérimental a été illustré à la figure 1.
2.4. Analyse ELISA de C. trachomatis N, IL-2, IL-17 et MCP-1
Les écouvillons avec glaire cervicale ont été dispersés avec un volume égal de PBS, le niveau de C. trachomatis N dans le PBS a été analysé avec le kit ELISA (Meilian, Shanghai, Chine) selon les instructions du fabricant (ajouter 50 µL d’échantillon et 50 µL d’anticorps de détection à chaque puits et incuber à 37 ° C pendant 1 heure; laver les puits, ajouter 100 µL de conjugué HRP à chaque puits et incuber à 37 ° C pendant 0,5 heure; laver les puits, ajouter 50 µL de substrats chromogènes à chaque puits et incuber à 37 ° C C pendant 0,5 heure; ajouter 50 µL de solution d’arrêt dans chaque puits; lire l’absorbance de chaque puits à 450 nm). Les niveaux de sérum IL-2, IL-17 et MCP-1in ont été déterminés par kit ELISA (Meilian, Shanghai, Chine) selon les instructions du fabricant telles que décrites ci-dessus.
2.5. L’analyse RT-PCR de l’ARN total de C. trachomatis N
a été extraite du col de l’utérus à l’aide de TRIzol (Invitrogen, Californie, USA); l’expression des gènes cibles a été analysée à l’aide d’une étape SYBR Prime Script RT-PCR Kit II (TaKaRa, Beijing, Chine) avec Piko Real 96 (Thermo Fisher Scientific, Massachusetts, USA). Les amorces ont été utilisées comme suit: Amorce avant ARNr 16S, 5′-ACC CGT TGG ATT TGA GCG TA-3′; Amorce inverse de l’ARNr 16S, 5′ – GTT GAG CCC CGA GAT TTG AC-3′; Amorce avant GAPDH, 5′- GCT GAG TAT GTC GTG GAG T-3′; Amorce inverse GAPDH, 5′ – GTT CAC ACC CAT CAC AAA C-3′. L’expression relative du gène de C. trachomatis N et du gène de souris a été calculée selon la méthode.
2.6. Examen histologique
Les tissus de souris ont été fixés avec du formaldéhyde à 10%, puis noyés dans de la paraffine et coupés en tranches pour la coloration à l’hématoxyline et à l’éosine. Les sections ont été évaluées visuellement par DMLB (Leica Camera AG, Wetzlar, Allemagne); deux sections ont été préparées à partir de chaque échantillon. Les critères suivants ont été appliqués pour évaluer les changements pathologiques.
« -« L’épithélium du col de l’utérus et du vagin ne présente aucune hyperplasie, aucune inflammation et les tissus sont normaux.
« + »L’épithélium du col de l’utérus et du vagin présente une légère hyperplasie; le tissu conjonctif présente une légère inflammation segmentaire.
« ++ » L’épithélium du col de l’utérus et du vagin présente une hyperplasie; le tissu conjonctif a été infiltré par des cellules inflammatoires.
« +++ »L’épithélium du col de l’utérus et du vagin présente une hyperplasie significative et une infiltration de cellules inflammatoires; le tissu conjonctif était entouré d’une inflammation diffuse et d’une congestion vasculaire.
2.7. Infection des cellules hôtes et Tache d’inclusion
Les cellules HeLa ont été ensemencées dans une plaque à 6 puits de densité de 2×105 cellules / puits et cultivées pendant 48 h. Ensuite, les cellules ont été incubées avec du milieu contenu en C. trachomatis N EBs. La plaque a été centrifugée à 32°C pendant 1h et mise en culture continue à 37°C en présence de 5% de CO2 pendant 2h. Le milieu des cellules infectées a été remplacé par du milieu contenu en FE (500, 250 et 125 µg/mL) et incubé pendant encore 48 h. Ensuite, les cellules ont été lavées avec du PBS, fixées avec du méthanol et colorées avec du Giemsa. Les inclusions dans les cellules HeLa ont été capturées par IX71 (Olympus, Tokyo, Japon) et énumérées.
2.8. Analyse statistique
Des analyses statistiques ont été effectuées à l’aide de GraphPad Prism v.6 (GraphPad Software, Californie, États-Unis). Toutes les données étaient normalement distribuées (test de Kolmogorov-Smirnov). Le nombre d’inclusion et les scores histologiques ont été analysés avec le test U de Mann-Whitney; d’autres ont été analysés avec le test t non apparié. Une valeur de p < 0,05 a été considérée comme significative.
3. Résultats
3.1. La FVG Inhibe le taux de C. trachomatis N dans la glaire cervicale
Les EBs de C. trachomatis germent et forment le RBs après avoir envahi les cellules hôtes. Les RBs commencent à se multiplier après 7 à 21 jours. L’immunodosage enzymatique est une méthode couramment utilisée sans culture pour diagnostiquer l’infection à chlamydia. Nous avons analysé le taux de C. trachomatis N dans la glaire cervicale pour évaluer la gravité de l’infection chez la souris.
Au stade précoce de l’infection par C. trachomatis N, aucun changement significatif de la charge bactérienne n’a été observé. 10 jours après la première infection, l’augmentation de C. trachomatis N chez la souris pourrait être testé. Ce jour-là, le niveau de charge bactérienne était significativement plus élevé que le groupe témoin (figure 2(a)). Avec le traitement successif de FVG (2,2, 1,1, 0,55 g/kg), le taux de C. trachomatis N chez la glaire cervicale de souris pourrait être fortement inhibé de manière dose-dépendante (Figures 2(c) et 2(d)).
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3.2. FVG Inhibe la charge de C. trachomatis N dans le col de l’utérus
Dans le diagnostic de l’infection à chlamydia, la technique d’amplification des acides nucléiques, y compris la réaction en chaîne par polymérase (PCR), est plus sensible et spécifique que le dosage immunologique enzymatique. Par conséquent, nous avons encore testé la charge de C. trachomatis N dans le col de la souris avec la méthode RT-PCR. Au jour 15, l’expression de l’ARNr 16S de C. trachomatis N chez la souris était significativement plus élevée que dans le groupe témoin (Figure 3). Le traitement de la VVF (2,2, 1,1 g / kg) pendant 12 jours pourrait fortement inhiber la charge de C. trachomatis N dans le col de l’utérus (Figure 3).
3.3. FVG Diminue le C. cervicite et vaginite induites par trachomatis N
L’infection de C. trachomatis chez la souris est un modèle approprié pour l’étude des infections des voies génitales. L’infection ne parvient pas à induire une pathologie génitale grave des voies supérieures. La pathologie du col de l’utérus et du vagin a été analysée pour caractériser la gravité de l’infection à C. trachomatis N.
Comme le montre la figure 4, dans le groupe témoin, les cellules épithéliales et le tissu conjonctif du col de l’utérus étaient normaux, aucune hyperplasie ou inflammation n’a été observée. Dans le groupe modèle, les couches épithéliales du col de l’utérus présentent une hyperplasie et les cellules inflammatoires ont été infiltrées dans l’épithélium et le tissu conjonctif. Après le traitement de la FVG (1,1 g / kg), la lésion pathologique du col de l’utérus pourrait être considérablement réduite (figure 4).
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Comme le montre la figure 5, dans le groupe témoin, l’épithélium vaginal était normal, aucune hyperplasie ou inflammation n’a été observée. Dans le groupe modèle, les couches d’épithélium vaginal présentent une hyperplasie et les cellules inflammatoires ont été infiltrées dans le tissu épithélial. Après le traitement de FVG (2,2, 1,1 g / kg), la lésion du vagin pourrait être considérablement réduite (figure 5).
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3.4. FVG Réduit les Réponses des cytokines sériques de l’infection à C. trachomatis N
Les cytokines peuvent être libérées par les cellules épithéliales et les cellules immunitaires après l’infection à C. trachomatis, dont la plupart proviennent des cellules Th1. Ces cytokines contribuent aux réponses immunitaires mais induisent les dommages pathologiques. Les taux de cytokine dans le sérum ont été testés pour étayer les résultats de l’examen histologique. Ce jour-là, les niveaux d’IL-2, d’IL-17 et de MCP-1 ont été considérablement régulés à la hausse (figure 6). Trois doses de FVG pourraient inhiber efficacement la libération d’IL-17 et de MCP-1. La production d’IL-2 pourrait être régulée à la baisse par la FVG à faibles doses (1,1 et 0,55 g/kg).
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3.5. FVG Réduit le nombre d’Inclusion induite par le N de C. trachomatis In Vitro
La prolifération de C. trachomatis se produit dans les cellules hôtes avec la formation de RBs. L’inclusion peut être formée environ 12 h après l’infection, qui contient des nombres de RBs. L’inhibition in vitro de la VVF sur l’infection de C. trachomatis N a été évaluée avec le nombre d’inclusion. Après incubation des cellules HeLa avec C. trachomatis N pendant 48h, des inclusions ont pu être observées avec la tache de Giemsa. Après le traitement par FVG (FE), le nombre d’inclusion a été significativement réduit de manière dose-dépendante (figure 7).
3.6. FVG Réduit la Lésion pathologique du Col de l’utérus Induite par E. coli et S. aureus
Même si C. trachomatis serait l’agent pathogène le plus fréquent de la cervicite, des anaérobies tels que E. coli, S. aureus et Klebsiella pneumoniae pourraient être isolés chez les patients atteints de cervicite. Un modèle de cervicite de rat infecté par le mélange d’E. coli, de S. aureus et de N. gonorrhea avait été établi dans nos travaux précédents. Dans la présente recherche, un modèle de souris infectées par le mélange d’E. coli et de S. aureus a été optimisé. 14 jours après la première infection, il s’est avéré que le col de l’utérus était gravement infecté.
Dans le groupe témoin, l’épithélium cervical était normal et aucune hyperplasie ou inflammation n’a été observée. Dans le groupe modèle, les couches internes de l’épithélium cervical présentent une hyperplasie et les cellules inflammatoires (neutrophiles et éosinophiles) ont été gravement infiltrées dans le tissu épithélial. Après le traitement de la FVG (2,2 et 1,1 g / kg), l’inflammation du col de l’utérus pourrait être inhibée de manière significative (figure 8).
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4. Discussion
Le diagnostic de cervicite est difficile en raison de l’absence du symptôme évident. Chez certains patients, des écoulements mucopurulents anormaux et une ectopie cervicale ont pu être observés. De nombreux modèles de cervicite chez les mammifères avaient été établis au cours des dernières décennies. Des macaques, des rats et des souris pourraient être utilisés pour établir le modèle de cervicite. Des bactéries (C. trachomatis) et des composés chimiques (phénol, acide acétique) pourraient être utilisés pour induire la cervicite. Dans cette recherche, deux modèles de souris ont été optimisés. Après infection par C. trachomatis N, la charge bactérienne de C. trachomatis N dans la glaire cervicale a été continuellement augmentée au fil du temps. L’infection à C. trachomatis N pourrait entraîner une régulation à la hausse des cytokines dans le sérum et une inflammation des tissus du vagin et du col de l’utérus. Après infection par le mélange d’E. coli et de S. aureus, la lésion du col de l’utérus a pu être détectée dans le diagnostic pathologique.
Sur le plan clinique, les antibiotiques étaient le premier choix pour traiter la cervicite en fonction de différents agents pathogènes. Mais l’émergence de résistants aux antibiotiques tels que C. trachomatis et N résistants aux quinolones. la gonorrhée, le S. aureus résistant à la méthicilline et l’E. coli résistant à la vancomycine deviennent un problème grave dans le monde entier en raison de l’abus d’antibiotiques. La MTC peut apporter des stratégies alternatives pour le traitement de la cervicite. Les effets de la FVG sur la cervicite ont été testés dans cette recherche.
FVG est un gel vaginal dont la base de gel est le mélange de carbopol 941 et de gomme xanthane. Ces dernières années, de nombreuses préparations commerciales de gel vaginal à base de plantes chinoises ont été utilisées pour traiter la cervicite. L’administration de médicaments par voie vaginale est une voie traditionnelle d’administration de médicaments par voie muqueuse, qui peut être utilisée pour le traitement de maladies locales et systémiques. Les préparations traditionnelles, telles que les suppositoires, les gels, les comprimés, les films vaginaux, les irrigations et les pessaires peuvent être utilisées comme formulations vaginales. En tant que l’un des systèmes d’administration de médicaments les plus utilisés, les gels vaginaux ont été utilisés pour la préparation de microbicides, de contraceptifs, d’inducteurs du travail et d’hormones sexuelles. Comparé à d’autres systèmes d’administration de médicaments, le gel vaginal est plus sûr et a une biodisponibilité plus élevée.
Tous les six médicaments à base de plantes de FVG peuvent être utilisés dans le traitement des maladies gynécologiques dans la MTC. Selon la théorie de la MTC, dans cette formule, le Gentianae radix et rhizome est le « médicament monarque » ou le « médicament principal », les Stemonae radix et le cortex Fraxini sont le « médicament ministériel » ou le « médicament assistant », le cortex Paeoniae radix rubra et Dictamni sont le « médicament adjuvant » et le Glycyrrhizae radix et rhizome est le « médicament directeur ». Les Gentianes radix et rhizome peuvent contribuer le plus aux effets de la GVF. Les iridoïdes et les glucosides totaux de pivoine sont principalement isolés de Gentianae radix et rhizoma et Paeoniae radix rubra, respectivement. Ces composés présentent des effets anti-inflammatoires significatifs. Les alcaloïdes et les limonoïdes contribuent à l’activité antibactérienne du cortex Dictamni. Les coumarines du cortex de Fraxini et les flavones des Glycyrrhizae radix et rhizome présentent des effets antibactériens et anti-inflammatoires. Les alcaloïdes contribuent à l’activité insecticide de Stemonae radix. Ces composés bioactifs de ces médicaments à base de plantes peuvent soutenir le traitement de la FVG sur la cervicite.
L’IL-17 est produite par les cellules Th17 de manière caractéristique. Cliniquement, la concentration d’IL-17 dans les sécrétions génitales des patients infectés par C. trachomatis est significativement plus élevée que celle des femmes non infectées. Le taux élevé d’IL-17 dans le modèle de cervicite de souris était en accord avec le résultat clinique. Les niveaux d’IL-2 et de MCP-1 sont associés aux réponses de Th1. L’IL-2 est sécrétée par les cellules Th1 et stimule la production de cytokines. Il existe une corrélation inverse entre le niveau de MCP-1 et les réponses Th1. L’inhibition du MCP-1 peut augmenter la production d’IFN-γ. Le FVG pourrait réduire les concentrations d’IL-2, d’IL-17 et de MCP-1. Ces résultats suggèrent que la GVF pourrait inhiber la cervicite par la régulation des réponses immunitaires de l’hôte.
Au début du cycle d’infection de C. trachomatis, le système de sécrétion de type III permet à l’EBs d’envahir les cellules hôtes. L’internalisation de C. trachomatis est suivie du développement de RBs et d’inclusions. L’inhibiteur du système de sécrétion de type III pourrait bloquer la formation d’inclusions. L’étude in vitro a démontré que la FVG pouvait inhiber le nombre d’inclusion dans les cellules HeLa.
En conclusion, nous avons établi avec succès deux modèles de cervicite de souris avec l’infection de C. trachomatis N, S. aureus et E. coli. Nous avons prouvé que la GVF pouvait inhiber de manière significative la cervicite. La GVF pourrait réduire la charge bactérienne, atténuer les lésions pathologiques et réduire le nombre d’inclusion. Les effets de la GVF ont été associés à l’inhibition des agents pathogènes et à la régulation des réponses immunitaires de l’hôte. Cette recherche fournit des preuves que la GVF pourrait être utilisée comme un nouvel agent alternatif qui atténue le problème de résistance aux antibiotiques pendant le traitement de la cervicite.
Disponibilité des données
Les données utilisées pour étayer les résultats de cette étude sont incluses dans l’article.
Conflits d’intérêts
Les auteurs n’ont aucun conflit d’intérêts lié à ce travail.
Contributions des auteurs
Xin Mao et Ronghua Zhao ont également contribué à ce travail.
Remerciements
Cette étude a été soutenue par la National Natural Science Foundation of China (nos 81773977 et 81774204).
