(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; mykes, champignon

TYPES (d= deuteromycote)

Familiers comme levures de cuisson et de brassage, moisissures bleu-vert et noires, champignons de coupe, morilles, truffes et lichens, les ascomycotes constituent un groupe important, diversifié et économiquement important de champignons. Environ 33 000 espèces sont connues, et plusieurs fois plus nombreuses restent à découvrir et à décrire. Environ 14 000 sont les composants hétérotrophes des lichens (F-6), qui sont des symbioses fongiques avec des photoautotrophes. Les symbiotes ascomycotes représentent 90 à 95% de la masse du lichen.

La plupart des ascomycètes forment des hyphes ; d’autres (de nombreuses levures) sont souvent exclusivement unicellulaires. Les ascomycotes se distinguent des autres champignons par la possession de l’ascus (pluriel: asci), une structure reproductrice microscopique (un méiosporange tubulaire à spores) à l’intérieur de laquelle sont produites des ascospores haploïdes. Deux types de base d’asci existent: (1) unitunicate, avec une paroi homogène et un mécanisme de décharge des spores apicales sensible à la pression tel qu’un opercule ou un sphincter annulaire; et (2) bitunicate, avec une double paroi — une paroi externe mince et inélastique et une paroi interne épaisse qui absorbe l’eau, rompant la paroi externe et s’étendant vers le haut, emportant des spores avec elle.

Figure A. L’ascus, produit à la suite de la cytogamie, est une cellule ascomycote spécialisée dans laquelle la méiose a lieu, donnant naissance à maturité à huit cellules, ascospores, dans un arrangement linéaire. Chez la plupart des ascomycotes, l’asque mature éclate pour libérer un nuage de spores; les spores peuvent aller jusqu’à 30 cm. Des asques multiples se forment au sein d’un apothécie ou au sein de structures reproductrices plus grandes chez les morilles et les champignons cupules.

Un asque est produit lorsque deux hyphes de types d’accouplement complémentaires se conjuguent (cytogamie), comme illustré à la figure A. Dans l’asque, les noyaux des partenaires fusionnent (caryogamie), mélangeant temporairement les ensembles de chromosomes parentaux dans un noyau zygote. Ce noyau diploïde transitoire subit une division par méiose, produisant quatre nouveaux noyaux haploïdes avec le même nombre, mais une combinaison différente, de chromosomes que dans les noyaux des champignons parents. Ces noyaux nouvellement formés subissent ensuite une autre division mitotique pour produire huit noyaux haploïdes, et un cytoplasme et une paroi protectrice des spores se condensent autour de chaque noyau. Chacune de ces huit cellules est une ascospore. Les ascospores sont le genre de propagules qui distinguent les membres de ce phylum. Nichées dans l’ascus comme des pois dans une gousse, les ascospores sont libérées à maturité et peuvent être portées sur de longues distances par le vent, l’eau ou les animaux. Si les ascospores atterrissent dans un endroit approprié riche en nutriments, elles germent et envoient leurs propres hyphes.

La formation d’ascospores par la fusion d’hyphes sexuellement différents dans ce qu’on appelle le téléomorphe n’est pas le seul moyen de propagation de l’ascomycote. La production de propagules sans fusion sexuelle est très répandue chez les ascomycotes, et les spores asexuées qui en résultent sont appelées conidies. Les hyphes d’ascomycotes spécialisés peuvent développer une succession de conidies (blastiques) à partir de cellules conidiogènes par modification du bourgeonnement, ou ils peuvent se segmenter en un grand nombre de conidies (thalliques) qui, dispersées par le vent, l’eau ou les animaux (souvent des insectes), germent ailleurs. En fait, un grand nombre d’ascomycotes ont perdu tous leurs processus sexuels et ne se reproduisent que par production mitotique de spores; ces ascomycotes sont les taxons anamorphiques décrits plus loin.

Le matériel végétal et animal mort ou vivant nourrit les ascomycotes; ils sécrètent des enzymes digestives dans leur environnement immédiat et absorbent les nutriments dissous ainsi formés. Les ascomycotes jouent un rôle écologique essentiel en attaquant et en digérant des molécules végétales et animales résistantes telles que la cellulose, la lignine, la kératine et le collagène. Des éléments constitutifs biologiques précieux — composés de carbone, d’azote et de phosphore, entre autres – enfermés dans de telles macromolécules sont ainsi recyclés. Les symbioses de lichen sont atypiques en étant des photosynthétiseurs, plutôt que des hétérotrophes absorbants.

Les Taphrinomycètes sont structurellement parmi les ascomycètes les plus simples. Ils ont des hyphes courts et forment un mycélium restreint sur leurs hôtes; les asques unituniques sont formés directement, plutôt que sur des hyphes ascogènes (formant des ascus) qui poussent à partir des cellules conjuguées; et ils manquent d’ascomata, formant simplement une couche d’asques exposés à la surface de la feuille hôte. Leurs ascospores bourgeonnent généralement lorsqu’elles sont encore dans l’ascus.

Figure C. Saccharomyces cerevisiae. Colonies de levure sur gélose nutritive en boîte de pétri. Barre = 1 cm.

Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.

Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Les cellules se reproduisent par division cellulaire mitotique asymétrique. LM, barre = 10 µm.

Les levures fermentent les sucres tels que le glucose et le saccharose en alcool éthylique; cette capacité est utilisée dans la fabrication du vin et de la bière. En présence d’oxygène gazeux, les levures oxydent les sucres en dioxyde de carbone, considérés comme des bulles de gaz dans la fabrication du pain. Les levures de brasseur et de boulanger sont cultivées depuis des milliers d’années. Maintenant, les levures sont modifiées par génie génétique; elles sont utilisées en particulier dans la construction de chromosomes artificiels. Leurs centromères chromosomiques peuvent être placés sur de l’ADN étranger et utilisés pour le propager.

Les Pezizomycotina sont le sous-phylum le plus grand et le plus connu, incorporant presque tous les ascomycètes à l’exception des levures et des champignons à boucles foliaires. Les asques se développent généralement à partir d’hyphes, qui, dans la plupart des cas, font partie d’un ascome. Les hyphes ascogènes dikaryotes se développent à travers le tissu stérile monokaryote jusqu’à l’hyménium. L’asque peut être (1) unitunicate (les couches interne et externe de la paroi de l’ascus sont plus ou moins rigides et ne se séparent pas lorsque les spores sont éjectées), (2) bitunicate (la paroi interne est élastique et se dilate au-delà de la paroi externe lorsque les spores sont libérées), ou (3) prototunicate (la paroi de l’ascus se dissout à maturité et les ascospores ne sont pas expulsées de force).

Nous mentionnerons sept des dix classes.

La classe des Pezizomycètes englobe ce qui a longtemps été connu sous le nom de discomycètes operculés — tous les ascomycètes produisant des ascomates apothéciaux contenant des asques avec des couvercles apicaux ou des opercules (Figure A). Tous les ascomycètes qui établissent des symbioses ectomycorhiziennes avec les plantes appartiennent à ce groupe. De nombreux autres membres du groupe sont saprotrophes.

La classe des Dothidéomycètes produit des ascomates stromatiques contenant des asques bituniques. Le genre Mycosphaerella compte environ 500 espèces, dont une qui fait partie du tissu d’une algue brune (Pr-17) appelée Ascophyllum. D’autres se nourrissent de matières organiques du sol en décomposition, y compris le maïs en décomposition. Le genre Elsinoe comprend de nombreuses espèces pathogènes et symbiotrophes obligatoires qui causent des maladies des agrumes, de la framboise et de l’avocat, entre autres. Il existe également des champignons lichenogènes, tels que les Arthopyréniacées, dans cette classe.

La classe des Eurotiomycètes contient de nombreux champignons avec des asques prototunicés dans de petits ascomates fermés, y compris l’ordre des Eurotiales, dont certains sont des téléomorphes (phases sexuelles) de nombreuses moisissures importantes telles que Penicillium et Aspergillus. Les Onygènes étroitement apparentés comprennent de nombreux champignons spécialisés dans la métabolisation de la kératine, leur permettant ainsi qu’à leurs phases asexuées de se développer sur les sabots, sur les cornes et même sur notre peau, nos cheveux et nos ongles, provoquant des maladies appelées tinens. Il existe plus de 40 espèces de ces moisissures dermatophytes (anamorphes) réparties en trois genres. Epidermophyton a 2 espèces, Microsporum a 17 espèces et Trichophyton a 24 espèces et variétés. Le groupe contient également de nombreux champignons formant des lichens avec des asques bituniques, y compris Verrucaria, qui pousse sous forme de bande noire sur les rochers au-dessus de la marée haute le long des côtes est et ouest de l’Amérique du Nord.

La classe des Sordariomycètes comprend la plupart des ascomycètes non lichenisés qui produisent des ascomates périthéciques — à l’intérieur desquels sont produits des asques à paroi mince, unitunicées et inoperculées et qui ont une ouverture étroite (ostiole) à travers laquelle les ascospores sont expulsées. Les périthécies peuvent être simples, comme chez Neurospora, ou groupées en ascomates composés avec de nombreuses cavités fertiles, comme chez Xylaria, qui pousse sur le bois. Le genre Neurospora est largement utilisé dans la recherche génétique. Dans chaque ascus, les quatre produits de la méiose se divisent une fois par mitose pour former huit cellules qui restent fixées d’affilée dans l’ordre dans lequel elles se sont formées (Figure A). Chaque ascospore d’un ascus peut être ramassé dans cet ordre et cultivé pour déterminer sa constitution génétique. Les informations ainsi obtenues révèlent le comportement des chromosomes lors d’une seule méiose et la position des gènes sur les chromosomes.

La classe des Léotiomycètes comprend la majorité des ascomates apothéciaux non lichenisés, producteurs de champignons, contenant des asques unitunicés et inoperculés. Ceux-ci englobent les mildious poudreux blanchâtres (ordre des Erysiphales) qui attaquent les feuilles d’un large éventail de plantes, les champignons tachetés de goudron (Rhytismatales) qui parasitent les feuilles d’érable, et les Leotiales (la plupart des autres discomycètes inoperculés tels que les téléomorphes des Monilia qui provoquent la pourriture molle des fruits à noyau et le Botrytis qui provoque la moisissure grise des fraises) et de nombreux saprotrophes.

La classe des Lecanoromycètes est le plus grand groupe d’ascomycètes lichénisés, dont la plupart produisent des ascomates apothéciaux, dans lesquels les asques sont généralement bitunicés avec des types atypiques de déhiscence apicale. La plupart des lichens communs avec une variété d’organisations de thalles différentes (foliose, crustose, fruticose) appartiennent à cette classe — Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, etc.

La classe des Laboulbeniomycètes se compose de tous les ectosymbiotrophes minuscules d’insectes. Ces organismes sont très spécifiques à l’hôte – certains ne pousseront que sur un seul sexe de l’espèce hôte ou sur une seule partie du corps, comme les pattes ou les ailes. Leurs ascospores, produites en asques bitunicés, germent directement et se développent éventuellement en structures reproductrices de 0,1 à 1,0 mm de diamètre. L’ascospore forme d’abord un septum délimitant deux cellules. La cellule supérieure se différencie en organe reproducteur mâle, avec plusieurs cellules en forme de flacon qui produisent des gamètes mâles appelés spermatia; la cellule inférieure devient l’organe reproducteur femelle, qui est fécondé par les spermatia. Le nombre de cellules est fixé pour chaque espèce. Les genres comprennent les Rhizomyces et les Amorphomyces.

Les anamorphes ascomycètes sont des champignons dépourvus d’organes pour la reproduction sexuée. Comme les ascomycotes et les basidiomycotes, ils se développent à partir de spores, ou conidies, en mycéliums dont les hyphes sont divisés par des septa.

Bien que les anamorphes ascomycètes n’aient pas de sexualité méiotique, certains de ces champignons présentent un cycle parasexuel. Comme documenté dans le laboratoire de génétique fongique, ils forment des mycéliums recombinants ayant des caractères hérités différents par fusion d’hyphes de deux organismes distincts génétiquement marqués. À partir de ces mycéliums recombinants, par des processus non compris, de nouvelles progénitures haploïdes à reproduction réelle apparaissent et persistent. Le processus parasexuel ne nécessite pas de mycéliums ou d’ascomates spécialisés.

Le terme « holomorphes anamorphiques » désigne les ascomycotes ou basidiomycotes qui ont perdu leur potentiel de différenciation des asques ou des basidies, mais qui se reproduisent toujours de manière asexuée. Il est difficile de relier chaque anamorphe à son parent sexuel, car ils n’ont aucune similitude morphologique, mais les données moléculaires fournissent maintenant les informations manquantes. Une fois ces espèces reclassées, nous sommes accablés d’organismes ayant deux noms valides (par exemple, Penicillium, la moisissure verte bien connue, et Talaromyces, l’un de ses stades ascomycètes sexuels mal connus).

Il existe environ 20 000 espèces d’anamorphes, dont certaines d’une grande importance économique et médicale (par exemple, le champignon du pied d’athlète). Les anamorphes sont divisés en trois grands groupes qui se distinguent morphologiquement et fonctionnellement: les hyphomycètes, les coelomycètes et les mycéliums stériles.

Les près de 10 000 coelomycètes se reproduisent par des conidies portées sur des conidiophores courts et étroitement emballés qui forment une couche hyméniale recouverte par une partie de la plante hôte. Les conidiomes acervulaires peuvent être sous-cuticulaires (recouverts uniquement par la cuticule hôte), intraépidermiques (apparaissant dans les cellules de l’épiderme), sous-épidermiques ou se développant sous plusieurs couches de cellules hôtes. Les conidiomes acervulaires peuvent souvent être considérés comme des coussins plats en forme de disque sur les plantes hôtes. Cryptosporium lunasporum produit des conidies en forme de croissant. Les taxons de forme sont des regroupements pratiques d’organismes structurellement similaires, bien que probablement sans rapport. À mesure que l’information évolutive devient disponible, les taxons de forme sont remplacés par des taxons standard ou « phylogénétiques ».

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Figure H. Colonie de Pénicillium dérivée d’un seul conidium poussant sur gélose nutritive dans une boîte de pétri. Des conidies pigmentées se forment à partir du centre, dans les parties les plus anciennes de la colonie ; seuls les hyphes plus récents non pigmentés, encore dépourvus de conidies, se trouvent sur le bord externe. Barre = 1 cm.

Les mycéliums stériles comprennent les champignons asexués dépourvus de structures reproductrices spécialisées; le mycélium se développe simplement sans différenciation visible en spores. Parmi la vingtaine de genres appartenant à ce groupe de conglomérats, le plus connu est le Rhizoctonia, un champignon commun du sol qui provoque l’amortissement et la pourriture des racines des plantes, y compris celles cultivées d’importance économique. Le basidiomycote Pellicularia filamentosa a Rhizoctonia solani comme anamorphe.