Cycle de vie et reproduction
La plupart des salamandres sont terrestres ou semi-terrestres à l’âge adulte, mais beaucoup retournent dans les habitats aquatiques pour se reproduire. La parade nuptiale, qui est relativement simple chez les hynobiidés et les cryptobranchidés, est de plus en plus élaborée et prolongée dans les familles les plus évoluées. Chez les espèces primitives constituant le sous-ordre des Cryptobranchoidea, l’œuf est fécondé à l’extérieur. Les femelles déposent des sacs ou des chaînes d’œufs qui peuvent être saisis par le mâle, qui jette ensuite de la laitance (qui contient le sperme) sur eux. On ne sait rien de la parade nuptiale dans les sirènes, mais elles aussi peuvent avoir une fécondation externe, car les mâles n’ont pas les glandes cloacales qui produisent le spermatophore, ou cas de sperme, chez les espèces à fécondation interne, et les femelles manquent de spermathèques — chambres à l’intérieur du cloaque utilisé pour le stockage des spermatozoïdes. Cependant, les sirènes pondent également des œufs uniques, un comportement qui ne serait pas facilité par la fécondation externe.
Toutes les autres espèces de salamandres ont une fécondation interne et un comportement de parade nuptiale plus complexe, qui diffère souvent dans les détails entre les espèces. Le mâle dépose d’un à plusieurs spermatophores sur le sol ou une autre surface. Ceux-ci se composent d’une base gélatineuse, produite par les glandes cloacales, et d’un capuchon de sperme appelé à la pointe. La femelle se déplace seule ou est conduite par le mâle sur le spermatophore, et elle prend la masse de sperme dans son cloaque. La reproduction se produit souvent dans des étangs, mais certaines salamandrides et la plupart des pléthodontides se reproduisent sur terre. Le dépôt d’ovules peut avoir lieu peu de temps après l’accouplement, mais chez de nombreux pléthodontidés, il peut être retardé de plusieurs mois, les ovules étant fécondés par des spermatozoïdes stockés. Les œufs sont pondus en masse dans des ruisseaux ou des étangs, souvent dans les bas-fonds près du rivage. De nombreuses salamandrides pondent seules, tandis que les pléthodontides pondent généralement en grappes dans des sites terrestres, par exemple sous des objets de surface, dans des rondins en décomposition ou sous terre. Certaines espèces déposent des œufs dans des cavités d’arbres, et les espèces tropicales peuvent les déposer dans des plantes broméliacées (divers genres de la famille des Broméliacées), dont les feuilles sont disposées de sorte qu’elles retiennent souvent l’eau et fournissent ainsi un habitat humide. Souvent, la femelle reste avec les œufs jusqu’à leur éclosion, une période de plusieurs semaines à plusieurs mois. Le nombre d’œufs varie considérablement et est corrélé à la taille adulte. Les formes aquatiques déposent jusqu’à 400 œufs, les formes terrestres aussi peu que 5 ou 6.
Les membres de la plupart des familles passent par un stade larvaire aquatique qui dure une période allant de quelques jours à plusieurs années. Une courte période de métamorphose se produit généralement avant le début de la phase terrestre du cycle de vie. La salamandre nouvellement métamorphosée est généralement très petite et peut s’écouler jusqu’à plusieurs années avant d’être sexuellement mature.
Certaines espèces de salamandres ne se métamorphosent jamais et conservent ainsi la plupart de leurs caractéristiques larvaires. Chez d’autres espèces, les individus ou les populations peuvent parfois ne pas se métamorphoser. D’autres espèces encore subissent une métamorphose partielle, un état dans lequel l’adulte conserve des caractéristiques larvaires ou juvéniles (pédomorphose). Cette condition caractérise dans une certaine mesure toutes les salamandres, mais est particulièrement évidente chez des espèces telles que Necturus maculosus (chiot de boue) et Ambystoma mexicanum (axolotl), qui conservent des branchies et d’autres structures larvaires tout au long de la vie. Ces animaux se reproduisent dans ce qui est essentiellement un état larvaire. Cette condition extrême, qui caractérise les Proteidae et les Sirenidae, se retrouve également chez les Dicamptodontidae, les Plethodontidae et les Ambystomatidae. Chez la plupart des espèces, l’état larvaire permanent est déterminé par l’hérédité, mais chez certaines, il est induit par des facteurs environnementaux, tels que des conditions terrestres défavorables résultant de la sécheresse ou du froid. La métamorphose la plus complète se trouve dans les familles des Hynobiidae, des Salamandridae, des Ambystomatidae, des Dicamptodontidae et des Plethodontidae.
La plupart des espèces de la famille des Plethodontidae se distinguent des membres de toutes les autres familles par le fait que leurs œufs se développent entièrement sur terre, sans stade larvaire aquatique. Le nouveau-né a soit des branchies rudimentaires qui disparaissent rapidement, soit aucune du tout et, à presque tous égards, est une miniature de l’adulte.
Les femelles des genres Salamandra et Mertensiella (Salamandridae) peuvent conserver les œufs fécondés dans l’appareil reproducteur pendant une durée variable. La salamandre de feu (Salamandra salamandra) dépose des larves relativement avancées dans l’eau. Chez la salamandre alpine (S. atra) et la Mertensiella, des individus entièrement métamorphosés naissent. Un individu se développe à partir du premier ovule dans chaque oviducte, le tube menant de l’ovaire à l’extérieur. Au départ, la jeune salamandre vit de son propre approvisionnement en vitellus; plus tard, elle mange le jaune des autres œufs. Il développe des branchies élargies qui forment une association intime avec les parois de l’oviducte pour se transmettre des nutriments. Les branchies sont perdues peu de temps avant la naissance. Ces salamandres sont les seuls membres de l’ordre à porter des jeunes vivants.
Les salamandres larvaires sont exclusivement aquatiques. Ils peuvent se trouver dans une variété d’habitats, des étangs temporaires aux marais permanents, en passant par les rivières, les ruisseaux lents, les ruisseaux de montagne, les sources et les eaux souterraines. Dans tous les habitats, ils sont exclusivement carnivores, se nourrissant principalement d’invertébrés aquatiques. Chez la plupart des larves de salamandres, l’alimentation se fait par une méthode de « bouche béante », dans laquelle la gorge est dilatée, ou bouche bée, pour produire une aspiration qui attire l’eau et les proies dans la bouche ouverte. Les lambeaux cutanés autour de la bouche dirigent le mouvement de l’eau. Les larves sont bien équipées de dents qui aident à retenir et à déchiqueter les proies. Les larves d’étang ont une nageoire haute sur le côté supérieur de la queue qui s’étend loin en avant et de grandes branchies. Les membres sont plutôt lents à se développer. En revanche, les larves de ruisseaux ont une nageoire caudale basse et courte, de petites branchies et des membres qui se développent tôt.
La métamorphose, bien qu’elle soit une période de réorganisation majeure, n’est pas aussi dramatique que celle des grenouilles. Dans les étapes finales, la métamorphose est généralement un processus rapide; elle est médiée par plusieurs hormones produites par la thyroïde et les glandes hypophysaires. Les événements suivants se produisent généralement pendant la métamorphose: perte des branchies, fermeture des fentes branchiales, apparition d’un coussinet de langue et réorganisation du squelette et de la musculature branchiales pour produire le système mécanique nécessaire à la projection et à la rétractation de la langue, élargissement de la bouche et des yeux, développement des paupières et modifications majeures de la structure du crâne et de la peau.
