Identifiez les caractéristiques communes des champignons
Le mot champignon vient du mot latin pour champignons. En effet, le champignon familier est une structure reproductrice utilisée par de nombreux types de champignons. Cependant, il existe également de nombreuses espèces de champignons qui ne produisent pas du tout de champignons. En tant qu’eucaryotes, une cellule fongique typique contient un véritable noyau et de nombreux organites liés à la membrane. Les Champignons du royaume comprennent une énorme variété d’organismes vivants collectivement appelés Eucomycota, ou vrais champignons. Alors que les scientifiques ont identifié environ 100 000 espèces de champignons, il ne s’agit que d’une fraction des 1,5 million d’espèces de champignons probablement présentes sur Terre. Les champignons comestibles, les levures, la moisissure noire et le producteur de l’antibiotique pénicilline, Penicillium notatum, sont tous membres du royaume des Champignons, qui appartient au domaine Eukarya.
Les champignons, autrefois considérés comme des organismes ressemblant à des plantes, sont plus étroitement liés aux animaux qu’aux plantes. Les champignons ne sont pas capables de photosynthèse: ils sont hétérotrophes car ils utilisent des composés organiques complexes comme sources d’énergie et de carbone. Certains organismes fongiques ne se multiplient que de manière asexuée, tandis que d’autres subissent à la fois une reproduction asexuée et une reproduction sexuée avec alternance de générations. La plupart des champignons produisent un grand nombre de spores, qui sont des cellules haploïdes qui peuvent subir une mitose pour former des individus haploïdes multicellulaires. Comme les bactéries, les champignons jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes car ils sont décomposeurs et participent au cycle des nutriments en décomposant les matières organiques en molécules simples.
Objectifs d’apprentissage
- Décrire les structures communes des champignons
- Identifier les habitats communs des champignons
- Décrire le mode de nutrition et de croissance des champignons
- Expliquer la reproduction sexuée et asexuée chez les champignons
Structure et fonction cellulaires
Les champignons sont des eucaryotes et, en tant que tels, ont une organisation cellulaire complexe. En tant qu’eucaryotes, les cellules fongiques contiennent un noyau lié à la membrane. L’ADN dans le noyau est enroulé autour des protéines histones, comme on l’observe dans d’autres cellules eucaryotes. Quelques types de champignons ont des structures comparables aux plasmides bactériens (boucles d’ADN); cependant, le transfert horizontal d’informations génétiques d’une bactérie mature à une autre se produit rarement chez les champignons. Les cellules fongiques contiennent également des mitochondries et un système complexe de membranes internes, y compris le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi.
Figure 1. L’Amanita muscaria toxique est originaire des régions tempérées et boréales de l’Amérique du Nord. (crédit: Christine Majul)
Contrairement aux cellules végétales, les cellules fongiques n’ont pas de chloroplastes ni de chlorophylle. De nombreux champignons présentent des couleurs vives provenant d’autres pigments cellulaires, allant du rouge au vert en passant par le noir. L’Amanita muscaria (agaric mouche) toxique est reconnaissable à sa calotte rouge vif avec des taches blanches (Figure 1). Les pigments des champignons sont associés à la paroi cellulaire et jouent un rôle protecteur contre les rayons ultraviolets. Certains pigments fongiques sont toxiques.
Comme les cellules végétales, les cellules fongiques ont une paroi cellulaire épaisse. Les couches rigides des parois cellulaires fongiques contiennent des polysaccharides complexes appelés chitine et glucanes. La chitine, également présente dans l’exosquelette des insectes, confère une résistance structurelle aux parois cellulaires des champignons. Le mur protège la cellule de la dessiccation et des prédateurs. Les champignons ont des membranes plasmiques similaires aux autres eucaryotes, sauf que la structure est stabilisée par l’ergostérol: une molécule stéroïde qui remplace le cholestérol présent dans les membranes cellulaires animales. La plupart des membres des champignons du royaume ne sont pasmotiles. Les flagelles ne sont produits que par les gamètes du Phylum primitif Chytridiomycota.
Habitats
Bien que les champignons soient principalement associés à des environnements humides et frais qui fournissent un apport de matière organique, ils colonisent une diversité surprenante d’habitats, de l’eau de mer à la peau humaine et aux muqueuses. Les chytrides se trouvent principalement dans les milieux aquatiques. D’autres champignons, tels que Coccidioides immitis, qui provoque une pneumonie lorsque ses spores sont inhalées, prospèrent dans le sol sec et sablonneux du sud-ouest des États-Unis. Les champignons qui parasitent les récifs coralliens vivent dans l’océan. Cependant, la plupart des champignons du Royaume poussent sur le sol de la forêt, où l’environnement sombre et humide est riche en débris de plantes et d’animaux en décomposition. Dans ces environnements, les champignons jouent un rôle majeur en tant que décomposeurs et recycleurs, permettant aux membres des autres règnes d’être alimentés en nutriments et de vivre.
Nutrition
Comme les animaux, les champignons sont des hétérotrophes; ils utilisent des composés organiques complexes comme source de carbone, plutôt que de fixer le dioxyde de carbone de l’atmosphère comme le font certaines bactéries et la plupart des plantes. De plus, les champignons ne fixent pas l’azote de l’atmosphère. Comme les animaux, ils doivent l’obtenir de leur alimentation. Cependant, contrairement à la plupart des animaux, qui ingèrent des aliments puis les digèrent en interne dans des organes spécialisés, les champignons effectuent ces étapes dans l’ordre inverse; la digestion précède l’ingestion. Tout d’abord, les exoenzymes sont transportées hors des hyphes, où elles traitent les nutriments dans l’environnement. Ensuite, les molécules plus petites produites par cette digestion externe sont absorbées par la grande surface du mycélium. Comme pour les cellules animales, le polysaccharide de stockage est le glycogène, plutôt que l’amidon, comme on le trouve dans les plantes.
Les champignons sont principalement des saprobes (également appelés saprophytes): des organismes qui tirent des nutriments de la matière organique en décomposition. Ils obtiennent leurs nutriments à partir de matières organiques mortes ou en décomposition: principalement des matières végétales. Les exoenzymes fongiques sont capables de décomposer les polysaccharides insolubles, tels que la cellulose et la lignine du bois mort, en molécules de glucose facilement absorbables. Le carbone, l’azote et d’autres éléments sont ainsi libérés dans l’environnement. En raison de leurs voies métaboliques variées, les champignons jouent un rôle écologique important et sont étudiés comme outils potentiels de biorestauration. Par exemple, certaines espèces de champignons peuvent être utilisées pour décomposer le gazole et les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP). D’autres espèces absorbent les métaux lourds, tels que le cadmium et le plomb.
Certains champignons sont parasites, infectant les plantes ou les animaux. Le charbon et la maladie hollandaise de l’orme affectent les plantes, tandis que le pied d’athlète et la candidose (muguet) sont des infections fongiques médicalement importantes chez l’homme. Dans les environnements pauvres en azote, certains champignons ont recours à la prédation des nématodes (petits vers ronds non segmentés). Les espèces de champignons Arthrobotrys ont un certain nombre de mécanismes pour piéger les nématodes. Un mécanisme consiste à resserrer les anneaux dans le réseau d’hyphes. Les anneaux gonflent lorsqu’ils touchent le nématode, le saisissant dans une prise serrée. Le champignon pénètre dans le tissu du ver en étendant des hyphes spécialisés appelés haustoria. De nombreux champignons parasites possèdent des haustoria, car ces structures pénètrent dans les tissus de l’hôte, libèrent des enzymes digestives dans le corps de l’hôte et absorbent les nutriments digérés.
Croissance
Figure 2. Candida albicans. (crédit: modification des travaux du Dr Godon Roberstad, CDC; données sur les barres d’échelle de Matt Russell)
Le corps végétatif d’un champignon est un thalle unicellulaire ou multicellulaire. Les champignons dimorphes peuvent passer de l’état unicellulaire à l’état multicellulaire en fonction des conditions environnementales. Les champignons unicellulaires sont généralement appelés levures. Les espèces Saccharomyces cerevisiae (levure de boulanger) et Candida (agents du muguet, une infection fongique courante) sont des exemples de champignons unicellulaires (Figure 2). Canadida albicans est une cellule de levure et l’agent de la candidose et du muguet et a une morphologie similaire à celle des bactéries du coccus; cependant, la levure est un organisme eucaryote (notez le noyau).
La plupart des champignons sont des organismes multicellulaires. Ils présentent deux stades morphologiques distincts : le stade végétatif et le stade reproducteur. Le stade végétatif consiste en un enchevêtrement de structures filiformes élancées appelées hyphes (au singulier, hyphes), tandis que le stade reproducteur peut être plus visible. La masse des hyphes est un mycélium (Figure 3).
Figure 3. Le mycélium du champignon Neotestudina rosati peut être pathogène pour l’homme. Le champignon pénètre par une coupure ou un grattage et développe un mycétome, une infection sous-cutanée chronique. (crédit: CDC)
Il peut pousser sur une surface, dans le sol ou un matériau en décomposition, dans un liquide ou même sur des tissus vivants. Bien que les hyphes individuels doivent être observés au microscope, le mycélium d’un champignon peut être très gros, certaines espèces étant vraiment « le champignon énorme. »L’Armillaria solidipes géante (champignon à miel) est considérée comme le plus grand organisme sur Terre, s’étendant sur plus de 2 000 acres de sol souterrain dans l’est de l’Oregon; on estime qu’elle a au moins 2 400 ans.
La plupart des hyphes fongiques sont divisés en cellules séparées par des parois terminales appelées septa (singulier, septum) (Figure 4a, c). Dans la plupart des phyla de champignons, de minuscules trous dans les septa permettent le flux rapide de nutriments et de petites molécules d’une cellule à l’autre le long de l’hyphe. Ils sont décrits comme des septa perforés. Les hyphes des moules à pain (qui appartiennent au Phylum Zygomycota) ne sont pas séparés par des septa. Au lieu de cela, ils sont formés par de grandes cellules contenant de nombreux noyaux, un arrangement décrit comme des hyphes coénocytaires (Figure 4b).
Figure 4. Les hyphes fongiques peuvent être (a) cloisonnés ou (b) coénocytaires (coéno-= « commun »; – cytique = « cellule ») avec de nombreux noyaux présents dans un seul hyphe. Une micrographie de champ lumineux de (c)Phialophora richardsiae montre des septa qui divisent les hyphes. (crédit c: modification des travaux du Dr Lucille Georg, CDC; données sur les barres d’échelle de Matt Russell)
Les champignons prospèrent dans des environnements humides et légèrement acides, et peuvent se développer avec ou sans lumière. Ils varient dans leurs besoins en oxygène. La plupart des champignons sont des aérobies obligatoires, nécessitant de l’oxygène pour survivre. D’autres espèces, comme les Chytridiomycota qui résident dans le rumen des bovins, sont des anaérobies obligatoires, en ce sens qu’elles n’utilisent la respiration anaérobie que parce que l’oxygène perturbera leur métabolisme ou les tuera. Les levures sont intermédiaires, étant des anaérobies facultatifs. Cela signifie qu’ils se développent mieux en présence d’oxygène en utilisant la respiration aérobie, mais peuvent survivre en utilisant la respiration anaérobie lorsque l’oxygène n’est pas disponible. L’alcool produit à partir de la fermentation de la levure est utilisé dans la production de vin et de bière.
Reproduction
Les champignons se reproduisent sexuellement et/ou de manière asexuée. Les champignons parfaits se reproduisent à la fois sexuellement et asexuellement, tandis que les champignons imparfaits ne se reproduisent que de manière asexuée (par mitose).
Dans la reproduction sexuée et asexuée, les champignons produisent des spores qui se dispersent de l’organisme parent en flottant au vent ou en faisant un attelage sur un animal. Les spores fongiques sont plus petites et plus légères que les graines de plantes. Le champignon puffball géant s’ouvre et libère des milliards de spores. Le grand nombre de spores libérées augmente la probabilité d’atterrir dans un environnement qui soutiendra la croissance (figure 5).
Figure 5. Le (a) champignon boule géante libère (b) un nuage de spores lorsqu’il atteint la maturité. (crédit a : modification de l’œuvre par Roger Griffith; crédit b: modification du travail de Pearson Scott Foresman, don à la Wikimedia Foundation)
Reproduction asexuée
Figure 6. Les cellules sombres de cette micrographie lumineuse à champ lumineux sont la levure pathogène Histoplasma capsulatum, vue sur fond de tissu bleu clair. (crédit: modification des travaux du Dr Libero Ajello, CDC; données sur les barres d’échelle de Matt Russell)
Les champignons se reproduisent de manière asexuée par fragmentation, bourgeonnement ou production de spores. Des fragments d’hyphes peuvent former de nouvelles colonies. Les cellules somatiques de la levure forment des bourgeons. Lors du bourgeonnement (un type de cytokinèse), un renflement se forme sur le côté de la cellule, le noyau se divise mitotiquement et le bourgeon se détache finalement de la cellule mère. L’histoplasme (Figure 6) infecte principalement les poumons mais peut se propager à d’autres tissus, provoquant une histoplasmose, une maladie potentiellement mortelle.
Le mode de reproduction asexuée le plus courant consiste en la formation de spores asexuées, produites par un seul parent (par mitose) et génétiquement identiques à ce parent (Figure 7). Les spores permettent aux champignons d’étendre leur distribution et de coloniser de nouveaux environnements. Ils peuvent être libérés du thalle parent à l’extérieur ou à l’intérieur d’un sac reproducteur spécial appelé sporange.
Figure 7. Les champignons peuvent avoir des stades de reproduction à la fois asexués et sexuels.
Figure 8. Cette micrographie de lumière en champ lumineux montre la libération de spores d’un sporange à l’extrémité d’un hyphe appelé sporangiophore. L’organisme est un Mucor sp. champignon, une moisissure que l’on trouve souvent à l’intérieur. (crédit: modification des travaux du Dr Lucille Georg, CDC; données sur les barres d’échelle de Matt Russell)
Il existe de nombreux types de spores asexuées. Les conidiospores sont des spores unicellulaires ou multicellulaires qui sont libérées directement de la pointe ou du côté de l’hyphe. D’autres spores asexuées proviennent de la fragmentation d’un hyphe pour former des cellules uniques qui sont libérées sous forme de spores; certains d’entre eux ont un mur épais entourant le fragment. D’autres encore bourgeonnent de la cellule parente végétative. Les sporangiospores sont produites dans un sporange (Figure 8).
Reproduction sexuée
La reproduction sexuée introduit une variation génétique dans une population de champignons. Chez les champignons, la reproduction sexuée se produit souvent en réponse à des conditions environnementales défavorables. Pendant la reproduction sexuée, deux types d’accouplement sont produits. Lorsque les deux types d’accouplement sont présents dans le même mycélium, il est appelé homothallique ou autofertile. Les mycéliums hétérothalliques nécessitent deux mycéliums différents, mais compatibles, pour se reproduire sexuellement.
Bien qu’il existe de nombreuses variations dans la reproduction sexuée fongique, toutes comprennent les trois étapes suivantes (figure 7). Tout d’abord, au cours de la plasmogamie (littéralement, « mariage ou union du cytoplasme »), deux cellules haploïdes fusionnent, conduisant à un stade dikaryote où deux noyaux haploïdes coexistent dans une seule cellule. Au cours de la caryogamie (« mariage nucléaire »), les noyaux haploïdes fusionnent pour former un noyau zygote diploïde. Enfin, la méiose a lieu dans les organes gamétangie (singulier, gamétangium), dans lesquels des gamètes de différents types d’accouplement sont générés. À ce stade, les spores sont disséminées dans l’environnement.
Fongivores
La dispersion des animaux est importante pour certains champignons, car un animal peut transporter des spores à des distances considérables de la source. Les spores fongiques sont rarement complètement dégradées dans le tractus gastro-intestinal d’un animal, et beaucoup sont capables de germer lorsqu’elles sont passées dans les fèces. Certains champignons bousiers nécessitent en fait un passage dans le système digestif des herbivores pour terminer leur cycle de vie. La truffe noire — un mets gourmand prisé – est la fructification d’un champignon souterrain. Presque toutes les truffes sont ectomycorhiziennes et se trouvent généralement en association étroite avec les arbres. Les animaux mangent des truffes et dispersent les spores. En Italie et en France, les chasseurs de truffes utilisent des cochons femelles pour renifler les truffes. Les porcs femelles sont attirés par les truffes parce que le champignon libère un composé volatil étroitement lié à une phéromone produite par les porcs mâles.
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