La croissance et la reproduction des eucaryotes impliquent des divisions cellulaires mitotiques et méiotiques. La mitose entraîne la formation de deux cellules filles identiques à partir d’une seule cellule parentale, la méiose donne naissance à des gamètes (cellules sexuelles), chacune avec la moitié du nombre de chromosomes de la cellule parentale. Une ségrégation correcte des chromosomes pendant la mitose et la méiose assure la stabilité du génome, tandis que les défauts de ces processus entraînent une aneuploïdisation ou une polyploïdisation, entraînant souvent la mort cellulaire ou le cancer. Les centromères et les télomères sont des domaines chromosomiques importants nécessaires à la séparation correcte du matériel génétique pendant la mitose et la méiose.
Les centromères sont formés par l’ADN centromère et un complexe protéique, le kinétochore, et sont impliqués dans la cohésion des chromatides sœurs, la fixation appropriée des microtubules, le mouvement des chromosomes et la régulation du cycle cellulaire. L’ADN centromère est composé de répétitions en tandem et/ou d’éléments transposables qui ont évolué rapidement et sont donc très variables même parmi les espèces étroitement apparentées. L’assemblage des kinétochores au centromère commence par l’incorporation du variant H3 de l’histone centromérique (cenH3) dans les nucléosomes centromères. L’incorporation de cenH3 n’est pas déterminée par les séquences de répétitions centromères, mais est régulée épigénétiquement, car l’incorporation de cenH3 et la formation de néocentromères peuvent se produire à des séquences sans répétitions centromères typiques. Même chez les eucaryotes simples tels que les levures en herbe, plus de 65 protéines forment le kinétochore. Beaucoup de ces protéines kinétochores ont été identifiées et caractérisées fonctionnellement chez la levure, la Drosophile ou les mammifères, mais seulement peu chez les plantes. La protéine kinétochore la mieux caractérisée chez les plantes est cenH3. Cependant, le processus en plusieurs étapes de la formation des centromères est encore mal compris.
Les télomères sont des domaines de chromatine présents à l’extrémité de chaque bras chromosomique. Leurs fonctions de base comprennent la résolution de deux problèmes de base inhérents aux chromosomes linéaires: le problème de réplication finale, c’est-à-dire compensation du raccourcissement réplicatif des extrémités chromosomiques, et problème de protection des extrémités, c’est-à-dire masquage des extrémités chromosomiques naturelles d’être reconnues comme des ruptures chromosomiques non réparées. Contrairement aux centromères, les répétitions des télomères sont très conservées, mais il existe de nombreuses exceptions dans lesquelles la séquence d’ADN des télomères ne correspond pas à la position phylogénétique d’un organisme. L’outil moléculaire le plus courant pour reconstituer les télomères incomplètement répliqués est le complexe enzymatique ribonucléoprotéique appelé télomérase, mais des stratégies d’allongement des télomères indépendantes de la télomérase ont également été décrites comme des systèmes alternatifs ou de secours. La protection terminale est médiée par des protéines de liaison aux télomères (y compris également des facteurs de réparation de l’ADN) et des structures locales d’ADN telles que des boucles télomères ou des quadruplex G. La connaissance des protéines protectrices chez les plantes, analogues au complexe de shelterine des vertébrés, n’est que fragmentaire et certaines protéines impliquées dans la protection des télomères et le recrutement des télomérases chez les plantes n’ont été caractérisées que récemment. La télomérase végétale (contrairement à son homologue chez les mammifères) est régulée de manière réversible, mais le ou les mécanismes de régulation ne sont pas connus. En plus de cela, les télomères (s’ils sont suffisamment longs) forment des réseaux nucléosomiques avec des marques d’histones spécifiques contestant le concept commun des télomères en tant que structures hétérochromatiques. En tant que caractéristique épigénétique observée exclusivement chez les plantes, les cytosines de l’ADN télomère sont partiellement méthylées et les changements dans l’état de méthylation ont récemment montré d’importantes implications réglementaires.
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