Zentromer- und Telomerbiologie der Pflanzen

Das Wachstum und die Reproduktion von Eukaryoten impliziert mitotische und meiotische Zellteilungen. Die Mitose führt zur Bildung von zwei identischen Tochterzellen aus einer einzigen Elternzelle, die Meiose führt zu Gameten (Geschlechtszellen) mit jeweils der halben Anzahl von Chromosomen aus der Elternzelle. Die korrekte Trennung der Chromosomen während der Mitose und Meiose gewährleistet die Genomstabilität, während Defekte in diesen Prozessen zu Aneuploidisierung oder Polyploidisierung führen, was häufig zum Zelltod oder Krebs führt. Zentromere und Telomere sind wichtige Chromosomendomänen, die für die ordnungsgemäße Trennung von genetischem Material sowohl während der Mitose als auch während der Meiose erforderlich sind.
Zentromere werden von zentromerer DNA und einem Proteinkomplex, dem Kinetochor, gebildet und sind an der Kohäsion der Schwesterchromatiden, der richtigen Anhaftung der Mikrotubuli, der Chromosomenbewegung und der Zellzyklusregulation beteiligt. Zentromerische DNA besteht aus Tandem-Wiederholungen und / oder transponierbaren Elementen, die sich schnell entwickelt haben und daher selbst bei eng verwandten Arten sehr variabel sind. Die Kinetochorassemblierung am Zentromer beginnt mit dem Einbau der zentromeren Histon-H3-Variante (cenH3) in zentromere Nukleosomen. Der cenH3-Einbau wird nicht durch die Sequenzen zentromerer Wiederholungen bestimmt, sondern epigenetisch reguliert, da der cenH3-Einbau und die Bildung von Neozentromeren an Sequenzen ohne typische Zentromer-Wiederholungen auftreten können. Selbst in einfachen Eukaryoten wie Knospenhefe bilden mehr als 65 Proteine den Kinetochor. Viele dieser Kinetochore Proteine wurden in Hefe, Drosophila oder Säugetieren identifiziert und funktionell charakterisiert, aber nur wenige in Pflanzen. Das am besten charakterisierte Kinetochor-Protein in Pflanzen ist cenH3. Der mehrstufige Prozess der Zentromerbildung ist jedoch noch wenig verstanden.
Telomere sind Chromatindomänen, die am Ende jedes Chromosomenarms vorhanden sind. Ihre grundlegenden Funktionen umfassen die Lösung von zwei grundlegenden Problemen, die linearen Chromosomen innewohnen: das Endreplikationsproblem, d.h. kompensation der replikativen Verkürzung von Chromosomenenden und Endschutzproblem, d.h. Maskierung der natürlichen Chromosomenenden vor der Erkennung als nicht reparierte Chromosomenbrüche. Im Gegensatz zum Zentromer sind Telomerwiederholungen hochkonserviert, es gibt jedoch zahlreiche Ausnahmen, bei denen die Telomer-DNA-Sequenz nicht der phylogenetischen Position eines Organismus entspricht. Das gebräuchlichste molekulare Werkzeug, um unvollständig replizierte Telomere aufzufüllen, ist der Ribonukleoprotein-Enzymkomplex namens Telomerase, aber Telomerase-unabhängige Strategien der Telomerverlängerung wurden auch als alternative oder Backup-Systeme beschrieben. Der Endschutz wird durch telomerbindende Proteine (einschließlich DNA-Reparaturfaktoren) und lokale DNA-Strukturen wie Telomerschleifen oder G-Quadruplexe vermittelt. Das Wissen über schützende Proteine in Pflanzen, analog zum Shelterin-Komplex von Wirbeltieren, ist nur fragmentarisch und einige Proteine, die am Telomerschutz und an der Telomerase-Rekrutierung in Pflanzen beteiligt sind, wurden erst kürzlich charakterisiert. Die pflanzliche Telomerase (im Gegensatz zu ihrem Säugetier-Gegenstück) wird reversibel reguliert, aber der Mechanismus der Regulierung ist nicht bekannt. Darüber hinaus bilden Telomere (wenn sie ausreichend lang sind) nukleosomale Arrays mit spezifischen Histonmarken, die das gängige Konzept von Telomeren als heterochromatische Strukturen in Frage stellen. Als epigenetisches Merkmal, das ausschließlich in Pflanzen beobachtet wird, sind Cytosine in telomerer DNA teilweise methyliert, und es wurde kürzlich gezeigt, dass Änderungen des Methylierungszustands wichtige regulatorische Auswirkungen haben. Wir begrüßen alle Arten von Artikeln (Originalforschung, Methoden, Hypothesen, Meinungen und Rezensionen), die neue Einblicke in den Aufbau und die Funktion von Zentromeren und Telomeren in Pflanzen bieten, einschließlich ihrer Regulation und ihrer Wechselwirkungen sowie ihres potenziellen Nutzens bei der Pflanzenverbesserung.

Wichtiger Hinweis: Alle Beiträge zu diesem Forschungsthema müssen im Rahmen der Sektion und Zeitschrift, bei der sie eingereicht werden, wie in ihren Leitbildern definiert sein. Frontiers behält sich das Recht vor, ein Out-of-Scope-Manuskript zu einem geeigneteren Abschnitt oder Zeitschrift in jeder Phase der Peer-Review zu führen.

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