Pflanzen haben ein erstaunlich komplexes System von Verteidigungsstrategien entwickelt, um sich bei lokaler Verwundung zu schützen.1-7 Wichtige Merkmale der Selbstverteidigungsreaktionen von Pflanzen sind ihre Geschwindigkeit und Allgegenwart. In der Tat wurden schnelle (Minuten bis Stunden) Reaktionen auf schädigende Faktoren an der Verletzungsstelle und in entfernten Regionen (systemische Reaktion) in verschiedenen Pflanzen festgestellt.8-11 Diese Befunde legen nahe, dass ein Signal, das durch einen Angriff auf ein Blatt erzeugt wird, durch eine ganze Pflanze übertragen wird. Verschiedene Arten von Chemischen3,6 und physikalischen12 Signale, die durch lokale Verwundung und sogar deren Kombination13 induziert werden, wurden in Verbindung gebracht. Über die Wechselwirkungen dieser Signale und über die Mechanismen der Initiierung der kurzfristigen systemischen Reaktionen ist jedoch wenig bekannt.

Wir haben ein Modellsystem — Tabakpflanzen, die der lokalen Verbrennung ausgesetzt sind — verwendet, um die Signale zu untersuchen, die an schnellen Wundreaktionen von Photosynthesegeräten beteiligt sind.14 Das lokale Verbrennen eines oberen Blattes einer Tabakpflanze induzierte schnelle Änderungen des elektrischen Oberflächenpotentials (innerhalb von Sekunden) und eine ausgeprägte schnelle Abnahme der stomatalen Leitfähigkeit, der CO2-Assimilation und der Transpiration (innerhalb von Minuten) in basipetaler Richtung (Abb. 1). Darüber hinaus haben wir einen schnellen (innerhalb von Minuten) vorübergehenden Anstieg der endogenen Abscisinsäure (ABA) festgestellt, gefolgt von einem enormen schnellen Anstieg der endogenen Jasmonsäure (JA) im Blatt unter dem verbrannten. Es ist bekannt, dass ABA und Jasmonate an Signalwegen beteiligt sind, die zum Verschluss des Stomas und zur Herunterregulierung der Photosynthese führen.15,16 Erhöhungen der ABA- und / oder JA-Spiegel wurden bisher nur in entfernten unbehandelten Geweben mehrere Stunden nach lokaler Wundheilung festgestellt8,9 was darauf hindeutet, dass chemische Signale zu langsam sind, um eine schnelle systemische Reaktion auszulösen. Frühere Arbeiten haben berichtet, dass schnelle physikalische (elektrische) Signale eine wesentliche Rolle bei kurzfristigen systemischen photosynthetischen Reaktionen spielen.11,17 In Mimosen18 und in unserem Fall in Tabakpflanzen14 wurde jedoch eine um einige Minuten verzögerte Reaktion auf das Schließen der Stomata nach Einleitung elektrischer Potentialänderungen berichtet. Daher wird die Deflation der Schutzzelle höchstwahrscheinlich nicht nur durch das elektrische Signal, sondern auch durch indirekte Faktoren ausgelöst. Basierend auf engen Korrelationen liefern unsere Ergebnisse nun einen neuen Beweis für die Idee, dass chemische Signale (ABA und hauptsächlich JA) an der Vermittlung der kurzfristigen systemischen photosynthetischen Reaktionen auf lokale Verbrennung in Tabakpflanzen beteiligt sind.

Die Frage ist, wie wirken die physikalischen (elektrischen und/oder hydraulischen) und chemischen Signale? Sie können unabhängig voneinander spezifische Elemente systemischer Reaktionen induzieren. Es ist jedoch wahrscheinlicher, dass sie koordiniert und interaktiv handeln. In diesem Szenario (siehe Abb. 1), innerhalb der ersten Minuten nach dem lokalen Brennen, würde ein hydraulischer Stoß, der basipetal und akropetal durch das Xylem übertragen wird, Chemikalien transportieren, die an der Wundstelle freigesetzt werden (hydraulische Verteilung19) und Veränderungen der Ionenflüsse in den umgebenden lebenden Zellen hervorrufen, die zur lokalen elektrischen Aktivität führen.12,13 Die Hypothese der hydraulischen Ausbreitung wird durch unsere Vorversuche mit dem Fluoreszenzfarbstoff Rhodamin B, der auf den Blattstiel des oberen Blattes von Tabakpflanzen aufgetragen wurde, gestützt, die zeigen, dass gelöste Stoffe nach der Verwundung schnell (innerhalb von Minuten) basipetal transportiert werden können.

Die schnelle Kinetik und der transiente Charakter der ABA-Akkumulation14 legen nahe, dass der Haupttransportmechanismus die hydraulische Verteilung in Xylem ist. Die Beteiligung von ABA an der Erzeugung systemischer elektrischer Aktivität und/ oder umgekehrt kann nicht ausgeschlossen werden.8,20

Ein schneller hydraulisch angetriebener Transport von Chemikalien im Xylem der Anlage in umgekehrter (basipetaler) Richtung19,21 zum Transpirationsstrom wird nicht allgemein akzeptiert. Die Exposition von Blättern unbeschädigter Pflanzen gegenüber radioaktiv markierten Molekülen zur Bestimmung der Geschwindigkeit des chemischen Signaltransports könnte falsch dargestellt werden, da das Signal in unbeschädigten Pflanzen nicht erzeugt wird und die erfasste Transportgeschwindigkeit dann zu langsam ist. Darüber hinaus haben frühere Arbeiten22 gezeigt, dass weder der Massenstrom selbst noch die damit verbundenen Druckänderungen die systemische Reaktion (die Proteinaseinhibitoraktivität) induzieren. Daher scheint die Wirksamkeit chemischer Wirkstoffe bei der schnellen systemischen Signalübertragung vom Transport durch die mit hydraulischen Signalen verbundenen Massenströme abzuhängen.19

Die hydraulische Dispergierung wirkt jedoch nur minutenlang, bis das gesamte an der Wundstelle freigesetzte Wasser erschöpft ist.21 Eine Voraussetzung für die hydraulische Verteilung eines gelösten Stoffes ist seine Anwesenheit im verwundeten Gewebe zum Zeitpunkt der Verwundung.19 Die langsamere Kinetik der JA-Akkumulation als im Fall von ABA und der enorme Anstieg der JA-spiegel14 weisen auf eine systemische Akkumulation von JA auch durch einige zusätzliche Prozesse hin.

Resultiert eine zusätzliche JA-Akkumulation aus der De-Novo-Synthese in unbeschädigten Blättern als Reaktion auf ein physikalisches Signal oder resultiert sie aus einem JA-Transport aus den verletzten Blättern? Im längeren Zeitrahmen sollte auch der Phloem transport23 in Betracht gezogen werden. Experimente mit Tomatenpflanzen haben gezeigt, dass die De novo JA-Synthese in entfernten Blättern für die systemische Reaktion nicht erforderlich ist und dass die Biosynthese von JA an der Wundstelle für die Erzeugung eines systemischen Signals notwendig ist.7 In der Tat wurde ein kurzfristiger Anstieg der endogenen Konzentrationen von JA in verletztem Gewebe in Nicotiana sylvestris9 und Reis nachgewiesen.10

Ein schneller Ausbruch der systemischen JA-Akkumulation, der in unseren Experimenten gefunden wurde14 würde jedoch eine ultraschnelle und extreme JA-Akkumulation an der Wundstelle vor ihrem Transport implizieren. Die systemische JA-Akkumulation (innerhalb von 1 Stunde)14) ging der Erzeugung von Enzymen voraus, die an der JA-Biosynthese im verwundeten Blatt beteiligt sind.

Daher werden mehrere Prozesse vorgeschlagen, die eine Rolle bei der ultraschnellen und riesigen JA-Akkumulation spielen:

1. Initiierung der JA-Akkumulation durch bereits existierende Enzyme,24

2. schnelle Freisetzung von freiem JA aus seinen Speicherpools in Zellen (z., JA-Konjugate25),

3. direkte Aufnahme von Elicitoren (JA) durch das Phloem des verwundeten Blattes und Austausch zwischen Xylem und Phloem als Folge schwerer Wunden,26

4. der Massenstrom (der verbleibendes JA enthält) wird nach Dämpfung des Hydraulikstoßes hauptsächlich akropetal im Xylem durch Transpiration angetrieben,21

5. JA akkumulation, hervorgerufen durch das schnell übertragende physikalische (elektrische oder hydraulische) Signal, das zu Ungleichgewichten im Ionenfluss führt,8,12,27

6. JA Akkumulation (und anschließender Transport) direkt im Phloem, wo JA biosynthetische Enzyme sind lokalisiert (zumindest in tomato24),

7. flüchtige chemische Verbindungen (Methylester von JA), die sich in der Umgebungsluft des Blattes ausbreiten, könnten als Signalmoleküle und Quellen von JA dienen.25,28

Die Relevanz der oben genannten Mechanismen sollte durch weitere Untersuchungen überprüft werden. Komplexe quantitative und kinetische Analysen des JA- und ABA-Gehalts, der Gehalte seiner biosynthetischen Derivate (auch flüchtige Stoffe in der Umgebungsluft) und der gleichzeitigen physikalischen Signaldetektion in verwundeten und entfernten nicht verwundeten Geweben würden die verbleibende Lücke über ihre Rolle und Wechselwirkungen in den Wundsignaltransduktionsnetzwerken füllen. Darüber hinaus wäre eine Unterdrückung anderer Signalwege mit ähnlicher Transportkinetik (z. B. Übertragung flüchtiger Verbindungen, Systemin- und Oligosaccharidgenerierung und/oder -transport, unter Verwendung mutierter Pflanzen) nützlich.

Es wurde bereits eine erhebliche Ähnlichkeit zwischen der schnellen physikalischen (elektrischen) Signalübertragung im tierischen Nervensystem und der physikalischen (elektrischen) Signalübertragung in Pflanzen berichtet.29,30 Die Wechselwirkung von chemischen und elektrischen Signalen ist der Prozess, der für postsynaptische Ereignisse bei Tieren gut dokumentiert ist. Unsere Daten verstärken nun die Rolle chemischer Signale neben der Rolle physikalischer Signale in Pflanzen bei der schnellen systemischen Wundreaktion; Eine solche Rolle von Chemikalien in Pflanzen wurde bisher oft unterschätzt.