Ceratopsidae

Triceratops prorsus skeleton, Natural History Museum of Los Angeles County.

Centrosaurus nasicornus skeleton,Palaeontological Museum Munich

Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a speciose group ofmarginocephalian dinosaurs including Triceratops and Styracosaurus. Alle bekannten Arten waren vierbeinige Pflanzenfresser aus der Oberkreide, hauptsächlich aus dem westlichen Nordamerika (obwohl Sinoceratops aus Asien bekannt ist) und zeichnen sich durch Schnäbel, Reihen von Scherzähnen im hinteren Teil des Kiefers und kunstvolle Hörner und Rüschen aus. Die Gruppe ist in zwei Unterfamilien unterteilt. Die Ceratopsinae oder Chasmosaurinae zeichnen sich im Allgemeinen durch lange, dreieckige Rüschen und gut entwickelte Brauenhörner aus. Die Centrosaurinae hatten gut entwickelte Nasenhörner oder Nasenvorsprünge, kürzere und rechteckigere Rüschen und kunstvolle Stacheln auf der Rückseite der Rüsche.Diese Hörner und Rüschen zeigen bemerkenswerte Variation und sind das Hauptmittel, mit dem die verschiedenen Arten erkannt wurden. Ihr Zweck ist nicht ganz klar. Die Verteidigung gegen Raubtiere ist ein möglicher Zweck – obwohl die Rüschen bei vielen Arten vergleichsweise zerbrechlich sind –, aber es ist wahrscheinlicher, dass sie, wie bei modernen Huftieren, sekundäre Geschlechtsmerkmale haben, die in Displays oder für intraspezifische Kämpfe verwendet werden. Die massiven Bosse auf den Schädeln von Pachyrhinosaurus und Achelousaurus ähneln denen, die von der Basis der Hörner in modernen Moschusochsen gebildet werden, was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise Köpfe gestoßen haben. Centrosaurines wurden häufig in massiven Knochenbetten mit wenigen anderen Arten gefunden, was darauf hindeutet, dass die Tiere in großen Herden gelebt haben könnten.

Paläobiologie

Verhalten

Fossile Ablagerungen und eine große Anzahl von Ceratopsiden einzelner Arten deuten darauf hin, dass diese Tiere zumindest etwas sozial waren.Die genaue Art des sozialen Verhaltens von Ceratopsiden war jedoch in der Vergangenheit umstritten. Im Jahr 1997 argumentierte Lehman, dass die Aggregationen vieler Individuen, die in Knochenbetten konserviert wurden, als lokaler „Befall“ entstanden, und verglich sie mit ähnlichen modernen Vorkommen bei Krokodilen und Schildkröten. Andere Autoren wie Scott D. Sampson interpretieren diese Ablagerungen als Überreste großer „sozial komplexer“ Herden.

Centrosaurin-Ceratopsiden entwickelten ihre Schädelornamentik erst voll ausgewachsen. Scott Sampson argumentiert, dass der Vergleich von Ceratopsiden mit modernen Säugetieren mit einem ähnlichen Lebenszyklus einen Einblick in die Sozioökologie der alten gehörnten Dinosaurier geben kann.

Moderne Tiere mit Paarungssignalen, die so prominent sind wie die Hörner und Rüschen der Ceratopsianer, neigen dazu, diese Art von großen, komplizierten Assoziationen zu bilden.Sampson fand in früheren Arbeiten heraus, dass die Centrosaurin-Ceratopsiden erst dann vollständig entwickelte Paarungssignale erreichten, wenn sie fast vollständig ausgewachsen waren. Er findet Gemeinsamkeiten zwischen dem langsamen Wachstum von Paarungssignalen bei Zentrosaurinen und der verlängerten Adoleszenz von Tieren, deren soziale Strukturen Hierarchien sind, die auf altersbedingten Unterschieden beruhen. In dieser Art von Gruppen sind junge Männer in der Regel mehrere Jahre geschlechtsreif, bevor sie tatsächlich mit der Fortpflanzung beginnen, wenn ihre Paarungssignale am vollsten entwickelt sind.Frauen hingegen haben keine so lange Adoleszenz.

Andere Forscher, die die Idee der Ceratopsidenherde unterstützen, haben spekuliert, dass diese Assoziationen saisonal bedingt sind. Diese Hypothese zeigt, dass Ceratopsiden während der Regenzeit in kleinen Gruppen in Küstennähe und mit Beginn der Trockenzeit im Landesinneren leben. Unterstützung für die Idee, dass Ceratopsiden Herden im Landesinneren bildeten, kommt von der größeren Fülle von Knochenbetten in Binnenlagerstätten als an der Küste. Die Migration von Ceratopsiden von den Küsten weg könnte einen Umzug in ihre Nistplätze dargestellt haben. Viele afrikanische Hütetiere betreiben heute diese Art der saisonalen Herdenhaltung. Herden hätten auch ein gewisses Maß an Schutz vor den Hauptfeinden der Ceratopsiden, Tyrannosauriden, geboten.

Diät

Ceratopside wurden angepasst, um hochfaseriges Pflanzenmaterial mit ihren hoch abgeleiteten Dentalbatterien zu verarbeiten. Möglicherweise haben sie die Fermentation genutzt, um Pflanzenmaterial mit einer Darmflora abzubauen. In: Mallon et al. (2013) untersuchte das Zusammenleben von Pflanzenfressern auf dem Inselkontinentlaramidien während der späten Kreidezeit. Es wurde der Schluss gezogen, dass Ceratopsiden im Allgemeinen auf die Fütterung von Vegetation in oder unter der Höhe von 1 Meter beschränkt waren.

Physiologie

Ceratopsianer hatten wahrscheinlich die für Großtiere typische „niedrige massenspezifische metabolische Ratte“.

Sexualdimorphismus

Laut Scott D. Sampson legen moderne ökologische Analoga nahe, dass Ceratopsiden in ihren Paarungssignalen wie Hörnern und frills.No überzeugende Beweise für sexuellen Dimorphismus in Körpergröße oder Paarungssignalen sind bei Ceratopsiden bekannt, obwohl war in den primitiveren Ceratopsian Protoceratops andrewsi vorhanden, deren Geschlechter anhand der Rüschengröße und der Nasenprominenz unterscheidbar waren. Dies steht im Einklang mit anderen bekannten Tetrapodengruppen, bei denen mittelgroße Tiere tendenziell deutlich mehr Geschlechtsdimorphismus aufwiesen als größere.Wenn es jedoch sexuell dimorphe Merkmale gäbe, könnten es sich um Weichteilvariationen wie Färbungen oder Lappen handeln, die nicht als Fossilien erhalten geblieben wären.

Evolution

Scott D. Sampson hat die Evolution der Ceratopsiden mit der einiger Säugetiergruppen verglichen: Beide waren aus geologischer Sicht schnell und präzipitierten die gleichzeitige Entwicklung großer Körpergrößen, abgeleiteter Fütterungsstrukturen und „verschiedener hornartiger Organe.“

Paläoökologie

Die Haupträuber der Ceratopsiden waren Tyrannosauriden.

Es gibt Hinweise auf eine aggressive Interaktion zwischen einem Triceratops und einem Tyrannosaurus in Form von teilweise verheilten Tyrannosaurier-Zahnspuren an einem Triceratops-Stirnhorn und Squamosal (einem Knochen der Halskrause); Das gebissene Horn ist ebenfalls gebrochen, mit neuem Knochenwachstum nach dem Bruch. Es ist nicht bekannt, was die genaue Art der Interaktion war, obwohl: entweder Tier könnte der Angreifer gewesen sein. Da die Wunden der Triceratops verheilt sind, ist es sehr wahrscheinlich, dass die Triceratops die Begegnung überlebt haben und es geschafft haben, den Tyrannosaurus zu überwinden. Der Paläontologe Peter Dodson schätzt, dass in einem Kampf gegen einen Bullen-Triceratops der Triceratops die Oberhand hatte und sich erfolgreich verteidigen würde, indem er dem Tyrannosaurus mit seinen scharfen Hörnern tödliche Wunden zufügte.

Klassifizierung

Mehrere Ceratopsids: Pachyrhinosaurus,Centrosaurus, Albertaceratops, Pentaceratops,Anchiceratops, Styracosaurus, Triceratops,Torosaurus, Chasmosaurus

Skull comparison among several ceratopsids both Centrosaurine and chasmosaurines

The clade Ceratopsidae was in 1998 defined by Paul Sereno as the group including the last common ancestor ofPachyrhinosaurus and Triceratops; and all its descendants. Im Jahr 2004 wurde es von Peter Dodson definiert, um Triceratops, Centrosaurus und alle Nachkommen ihres jüngsten gemeinsamen Vorfahren einzuschließen.

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