Caudata

Lebenszyklus und Fortpflanzung

Die meisten Salamander sind als Erwachsene terrestrisch oder halbterrestrisch, aber viele kehren zur Fortpflanzung in aquatische Lebensräume zurück. Die Werbung, die bei Hynobiiden und Kryptobranchiden relativ einfach ist, wird in den höher entwickelten Familien immer aufwändiger und länger. Bei primitiven Arten, die die Unterordnung Cryptobranchoidea bilden, wird das Ei äußerlich befruchtet. Die Weibchen legen Säcke oder Eierstränge ab, die vom Männchen ergriffen werden können, das dann Milch (die das Sperma enthält) über sie abwirft. Von der Balz bei Sirenen ist nichts bekannt, aber auch sie können eine äußere Befruchtung haben, denn den Männchen fehlen die Kloakendrüsen, die bei Arten mit innerer Befruchtung das Spermatophor oder den Spermienkörper produzieren, und den Weibchen fehlen Spermatheken — Kammern innerhalb der Kloake, die zur Spermienspeicherung verwendet werden. Sirenen legen jedoch auch einzelne Eier, ein Verhalten, das durch äußere Befruchtung nicht erleichtert würde.

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Alle anderen Salamanderarten haben eine innere Befruchtung und ein komplexeres Balzverhalten, das sich oft in Details zwischen den Arten unterscheidet. Das Männchen lagert sich von einem bis zu vielen Spermatophoren auf dem Boden oder einer anderen Oberfläche ab. Diese bestehen aus einer gallertartigen Basis, die von Kloakendrüsen produziert wird, und einer sogenannten Spermienkappe an der Spitze. Das Weibchen bewegt sich alleine oder wird vom Männchen auf den Spermatophor geführt, und sie nimmt die Spermienmasse in ihre Kloake. Die Zucht erfolgt häufig in Teichen, aber einige Salamandriden und die meisten Plethodontiden brüten an Land. Eiablagerung kann kurz nach der Paarung stattfinden, aber in vielen Plethodontiden kann für mehrere Monate verzögert werden, wobei die Eier durch gespeicherte Spermien befruchtet werden. Eier werden in Massen in Bächen oder Teichen gelegt, oft in den Untiefen in Küstennähe. Viele Salamandriden legen Eier einzeln, während Plethodontiden typischerweise Eier in Clustern an terrestrischen Standorten legen — z. B. unter Oberflächenobjekten, in verrottenden Baumstämmen oder unter der Erde. Einige Arten legen Eier in Baumhöhlen ab, und tropische Arten können sie in Bromelienpflanzen (verschiedene Gattungen der Familie Bromeliaceae) ablegen, deren Blätter so angeordnet sind, dass sie oft Wasser halten und so einen feuchten Lebensraum bieten. Häufig, Das Weibchen bleibt bei den Eiern, bis sie schlüpfen, ein Zeitraum von mehreren Wochen bis zu vielen Monaten. Die Anzahl der Eier variiert stark und korreliert mit der Größe des Erwachsenen. Aquatische Formen legen bis zu 400 Eier ab, terrestrische Formen nur 5 oder 6.

Mitglieder der meisten Familien durchlaufen ein aquatisches Larvenstadium, das einige Tage bis mehrere Jahre dauert. Eine kurze Metamorphose tritt normalerweise auf, bevor die terrestrische Phase des Lebenszyklus beginnt. Der neu metamorphosierte Salamander ist normalerweise sehr klein und kann bis zu mehreren Jahren vergehen, bevor er geschlechtsreif ist.

Einige Salamanderarten verwandeln sich nie und behalten daher die meisten ihrer Larveneigenschaften bei. Bei anderen Arten können sich Individuen oder Populationen gelegentlich nicht verwandeln. Wieder andere Arten durchlaufen eine partielle Metamorphose, ein Zustand, in dem der Erwachsene Larven- oder Jugendmerkmale behält (Paedomorphose). Dieser Zustand charakterisiert alle Salamander bis zu einem gewissen Grad, ist aber besonders offensichtlich bei Arten wie Necturus maculosus (Schlammwelpe) und Ambystoma mexicanum (Axolotl), die Kiemen und andere Larvenstrukturen während des gesamten Lebens behalten. Diese Tiere brüten im Wesentlichen in einem Larvenzustand. Dieser extreme Zustand, der die Protedae und Sirenidae charakterisiert, findet sich auch bei den Dicamptodontidae, Plethodontidae und Ambystomatidae. Bei den meisten Arten wird der permanente Larvenzustand durch Vererbung bestimmt, bei einigen jedoch durch Umweltfaktoren wie ungünstige terrestrische Bedingungen aufgrund von Trockenheit oder Kälte. Die vollständigste Metamorphose findet sich in den Familien Hynobiidae, Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae und Plethodontidae.Die meisten Arten der Familie Plethodontidae unterscheiden sich von Mitgliedern aller anderen Familien dadurch, dass sich ihre Eier vollständig an Land entwickeln, ohne aquatisches Larvenstadium. Das Jungtier hat entweder rudimentäre Kiemen, die bald verschwinden, oder gar keine und ist in praktisch jeder Hinsicht eine Miniatur des Erwachsenen.

Weibchen der Gattungen Salamandra und Mertensiella (Salamandridae) können die befruchteten Eier für eine variable Zeit im Fortpflanzungstrakt behalten. Der Feuersalamander (Salamandra salamandra) legt relativ fortgeschrittene Larven im Wasser ab. Im Alpensalamander (S. atra) und Mertensiella werden vollständig metamorphosierte Individuen geboren. Ein Individuum entwickelt sich aus dem ersten Ei in jedem Eileiter, der Röhre, die vom Eierstock nach außen führt. Der junge Salamander lebt zunächst von seinem eigenen Eigelbvorrat; später frisst er das Eigelb der anderen Eier. Es entwickelt vergrößerte Kiemen, die eine enge Verbindung mit den Wänden des Eileiters bilden, um Nährstoffe zu sich selbst zu transportieren. Die Kiemen gehen kurz vor der Geburt verloren. Solche Salamander sind die einzigen Mitglieder des Ordens, die lebende Junge tragen.

Larvensalamander sind ausschließlich aquatisch. Sie können in einer Vielzahl von Lebensräumen vorkommen, von temporären Teichen bis zu permanenten Sümpfen, Flüssen, sich langsam bewegenden Bächen, Gebirgsbächen, Quellen und unterirdischen Gewässern. In allen Lebensräumen sind sie ausschließlich fleischfressend und ernähren sich hauptsächlich von wirbellosen Wassertieren. Bei den meisten Salamanderlarven erfolgt die Fütterung durch eine „Gape-and-Suck“ -Methode, bei der der Hals erweitert oder klafft, um einen Sog zu erzeugen, der Wasser und Beute in den geöffneten Mund zieht. Hautlappen um den Mund lenken die Wasserbewegung. Die Larven sind gut mit Zähnen ausgestattet, die beim Halten und Zerkleinern von Beute helfen. Teichlarven haben eine hohe Flosse an der Oberseite des Schwanzes, die sich weit nach vorne erstreckt, und große Kiemen. Gliedmaßen entwickeln sich eher langsam. Im Gegensatz dazu haben Bachlarven eine niedrige, kurze Schwanzflosse, kleine Kiemen und Gliedmaßen, die sich früh entwickeln.

Metamorphose, obwohl eine Periode der großen Reorganisation, ist nicht so dramatisch wie die in Fröschen. In den Endstadien ist die Metamorphose normalerweise ein schneller Prozess; Es wird durch mehrere Hormone vermittelt, die von der Schilddrüse und der Hypophyse produziert werden. Die folgenden Ereignisse treten typischerweise während der Metamorphose auf: verlust der Kiemen, Verschluss der Kiemenschlitze, Auftreten eines Zungenpolsters und Reorganisation des Kiemenskeletts und der Muskulatur zur Herstellung des mechanischen Systems, das zum Vor- und Zurückziehen der Zunge erforderlich ist, Vergrößerung des Mundes und der Augen, Entwicklung der Augenlider und wesentliche Veränderungen in der Struktur des Schädels und der Haut.

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