Cardiac looping in the chick embryo: a morphological review with special reference to terminological and biomechanical aspects of the looping process

Das Verständnis der frühen kardialen Morphogenese, insbesondere des Prozesses des kardialen Loopings, ist von grundlegendem Interesse für verschiedene biomedizinische Disziplinen. In den letzten Jahren wurden bemerkenswerte Fortschritte bei der Identifizierung molekularer Signalkaskaden erzielt, die an der Kontrolle des kardialen Loopings beteiligt sind. Angesichts der raschen Anhäufung neuer Daten zu genetischen, molekularen und zellulären Aspekten der frühen kardialen Morphogenese und angesichts des weit verbreiteten Interesses am kardialen Looping scheint es sich zu lohnen, die Aspekte des Looping-Prozesses zu überprüfen, die in den letzten Jahren weniger Beachtung gefunden haben. Dies sind terminologische Probleme, die „groben“ morphologischen Aspekte und die biomechanischen Konzepte des Herzschleifens. In Bezug auf die Terminologie wird der Schwerpunkt auf die nicht wahrgenommene Tatsache gelegt, dass unterschiedliche Standpunkte bestehen, welcher Teil der normalen Abfolge morphogenetischer Ereignisse als kardiale Schleife bezeichnet werden sollte. In einer kurzfristigen Version, die von Entwicklungsbiologen bevorzugt wird, wird Cardiac Looping auch als Dextral- oder Rightward-Looping bezeichnet. Dextral-Looping umfasst nur solche morphogenetischen Ereignisse, die zur Umwandlung des ursprünglich geraden Herzschlauchs in eine c-förmige Schleife führen, deren Konvexität normalerweise nach rechts gerichtet ist. Kardioembryologen betrachten das kardiale Looping jedoch lediglich als einen langfristigen Prozess, der so lange andauern kann, bis die Unterteilungen von Herzschlauch und Gefäßprimordien annähernd ihre endgültige topographische Beziehung zueinander erreicht haben. Unter Kardioembryologen werden daher drei weitere Definitionen verwendet. Unter Berücksichtigung der Existenz von vier verschiedenen Definitionen des Begriffs Herzschleifen wird einige Verwirrung in der Kommunikation über die frühe Herzmorphogenese verhindern. In Bezug auf die groben morphologischen Aspekte werden die folgenden Punkte hervorgehoben. Erstens besteht der gerade Herzschlauch nicht aus allen zukünftigen Regionen des reifen Herzens, sondern nur aus den Primordien der apikalen Trabekelregionen des zukünftigen rechten und linken Ventrikels und möglicherweise aus einem Teil des primitiven Konus (Abflusstrakt). Der verbleibende Teil des primitiven Konus und der Primordien der großen Arterien (Truncus arteriosus), der Zufluss beider Ventrikel, die primitiven Vorhöfe und der Sinus venosus treten nur während des Schleifens am arteriellen (Truncus arteriosus) und venösen Pol (andere Primordien) auf. Zweitens ist Dextral-Looping nicht einfach eine Biegung des geraden Herzschlauchs nach rechts vom Körper, wie es häufig falsch interpretiert wurde. Es resultiert aus drei verschiedenen morphogenetischen Ereignissen: (a) Biegen der primitiven ventrikulären Region des geraden Herzschlauchs in Richtung seiner ursprünglichen ventralen Seite; (b) Drehung oder Torsion des gebogenen Ventrikelbereichs um eine kraniokaudale Achse rechts vom Körper, so dass die ursprüngliche ventrale Seite des Herzschlauchs schließlich die rechte konvexe Krümmung und die ursprüngliche dorsale Seite die linke konkave Krümmung der c-förmigen Herzschleife bildet; (c) Verschiebung des primitiven Konus nach rechts vom Körper durch Knicken in Bezug auf den arteriellen Pol. Drittens bringt Dextral-Looping die Unterteilungen von Herzschlauch und Gefäßprimordien nicht annähernd in ihre definitive topographische Beziehung zueinander. Dies wird durch die morphogenetischen Ereignisse nach Dextral-Looping erreicht. Diese Überprüfung soll Daten aus den verschiedenen Disziplinen zusammenbringen, die am sich entwickelnden Herzen arbeiten.

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