Biologie I

Identifizieren Sie die gemeinsamen Merkmale von Pilzen

Das Wort Pilz kommt vom lateinischen Wort für Pilze. In der Tat ist der bekannte Pilz eine Fortpflanzungsstruktur, die von vielen Pilzarten verwendet wird. Es gibt jedoch auch viele Pilzarten, die überhaupt keine Pilze produzieren. Als Eukaryoten enthält eine typische Pilzzelle einen echten Kern und viele membrangebundene Organellen. Das Königreich Pilze umfasst eine enorme Vielfalt lebender Organismen, die zusammen als Eucomycota oder echte Pilze bezeichnet werden. Während Wissenschaftler etwa 100.000 Pilzarten identifiziert haben, ist dies nur ein Bruchteil der 1,5 Millionen Pilzarten, die wahrscheinlich auf der Erde vorkommen. Speisepilze, Hefen, Schwarzschimmelpilze und der Hersteller des Antibiotikums Penicillin, Penicillium notatum, gehören alle zum Königreich Pilze, das zur Domäne Eukarya gehört.Pilze, die einst als pflanzenähnliche Organismen galten, sind enger mit Tieren verwandt als mit Pflanzen. Pilze sind nicht zur Photosynthese fähig: Sie sind heterotroph, weil sie komplexe organische Verbindungen als Energie- und Kohlenstoffquellen verwenden. Einige Pilzorganismen vermehren sich nur asexuell, während andere sowohl asexuelle Fortpflanzung als auch sexuelle Fortpflanzung mit Generationswechsel erfahren. Die meisten Pilze produzieren eine große Anzahl von Sporen, bei denen es sich um haploide Zellen handelt, die sich einer Mitose unterziehen können, um mehrzellige, haploide Individuen zu bilden. Wie Bakterien spielen Pilze eine wesentliche Rolle in Ökosystemen, da sie Zersetzer sind und am Nährstoffkreislauf teilnehmen, indem sie organische Materialien in einfache Moleküle zerlegen.

Lernziele

  • Beschreiben Sie die gemeinsamen Strukturen von Pilzen
  • Identifizieren Sie gemeinsame Lebensräume von Pilzen
  • Beschreiben Sie die Ernährungs- und Wachstumsweise von Pilzen
  • Erklären Sie die sexuelle und asexuelle Fortpflanzung von Pilzen

Zellstruktur und -funktion

Pilze sind Eukaryoten und haben als solche eine komplexe zelluläre Organisation. Als Eukaryoten enthalten Pilzzellen einen membrangebundenen Kern. Die DNA im Zellkern ist um Histonproteine gewickelt, wie es in anderen eukaryotischen Zellen beobachtet wird. Einige Arten von Pilzen haben Strukturen, die mit bakteriellen Plasmiden (DNA-Schleifen) vergleichbar sind; Die horizontale Übertragung genetischer Informationen von einem reifen Bakterium auf ein anderes tritt jedoch bei Pilzen selten auf. Pilzzellen enthalten auch Mitochondrien und ein komplexes System innerer Membranen, einschließlich des endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Apparats.

Foto zeigt zwei große Pilze, jeder mit einer breiten weißen Basis und einer leuchtend roten Kappe. Die Kappen sind mit kleinen weißen Vorsprüngen übersät.

Abbildung 1. Die giftige Amanita muscaria stammt aus gemäßigten und borealen Regionen Nordamerikas. (credit: Christine Majul)

Im Gegensatz zu Pflanzenzellen haben Pilzzellen keine Chloroplasten oder Chlorophyll. Viele Pilze zeigen helle Farben, die sich aus anderen zellulären Pigmenten ergeben, von Rot über Grün bis schwarz. Der giftige Amanita muscaria (Fliegenpilz) ist an seiner leuchtend roten Kappe mit weißen Flecken erkennbar (Abbildung 1). Pigmente in Pilzen sind mit der Zellwand assoziiert und spielen eine schützende Rolle gegen ultraviolette Strahlung. Einige Pilzpigmente sind giftig.

Pilzzellen haben wie Pflanzenzellen eine dicke Zellwand. Die starren Schichten der Pilzzellwände enthalten komplexe Polysaccharide namens Chitin und Glucane. Chitin, das auch im Exoskelett von Insekten vorkommt, verleiht den Zellwänden von Pilzen strukturelle Festigkeit. Die Wand schützt die Zelle vor Austrocknung und Raubtieren. Pilze haben Plasmamembranen ähnlich wie andere Eukaryoten, mit der Ausnahme, dass die Struktur durch Ergosterol stabilisiert wird: ein Steroidmolekül, das das Cholesterin in tierischen Zellmembranen ersetzt. Die meisten Mitglieder des Königreichs Pilze sind nichtmotil. Flagellen werden nur von den Gameten im primitiven Stamm Chytridiomycota produziert.

Lebensräume

Obwohl Pilze in erster Linie mit feuchten und kühlen Umgebungen in Verbindung gebracht werden, die eine Versorgung mit organischer Substanz bieten, besiedeln sie eine überraschende Vielfalt von Lebensräumen, vom Meerwasser bis zur menschlichen Haut und Schleimhäuten. Chytriden kommen hauptsächlich in aquatischen Umgebungen vor. Andere Pilze, wie Coccidioides immitis (Coccidioides immitis), der Lungenentzündung verursacht, wenn seine Sporen eingeatmet werden, gedeihen im trockenen und sandigen Boden der südwestlichen Vereinigten Staaten. Pilze, die Korallenriffe parasitieren, leben im Ozean. Die meisten Mitglieder des Königreichs Pilze wachsen jedoch auf dem Waldboden, wo die dunkle und feuchte Umgebung reich an verfallenden Trümmern von Pflanzen und Tieren ist. In diesen Umgebungen spielen Pilze eine wichtige Rolle als Zersetzer und Recycler und ermöglichen es den Mitgliedern der anderen Königreiche, mit Nährstoffen versorgt zu werden und zu leben.

Ernährung

Wie Tiere sind Pilze heterotrophe; Sie verwenden komplexe organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle, anstatt Kohlendioxid aus der Atmosphäre zu binden, wie es einige Bakterien und die meisten Pflanzen tun. Außerdem fixieren Pilze keinen Stickstoff aus der Atmosphäre. Wie Tiere müssen sie es aus ihrer Nahrung beziehen. Im Gegensatz zu den meisten Tieren, die Nahrung aufnehmen und dann in spezialisierten Organen innerlich verdauen, führen Pilze diese Schritte jedoch in umgekehrter Reihenfolge durch. Zunächst werden Exoenzyme aus den Hyphen transportiert, wo sie Nährstoffe in der Umwelt verarbeiten. Dann werden die kleineren Moleküle, die durch diesen externen Aufschluss erzeugt werden, durch die große Oberfläche des Myzels absorbiert. Wie bei tierischen Zellen ist das Polysaccharid der Speicherung Glykogen und nicht Stärke, wie es in Pflanzen vorkommt.

Pilze sind meist Saproben (auch Saprophyten genannt): Organismen, die Nährstoffe aus zerfallenden organischen Stoffen gewinnen. Sie beziehen ihre Nährstoffe aus abgestorbenen oder sich zersetzenden organischen Stoffen: hauptsächlich Pflanzenmaterial. Pilz-Exoenzyme sind in der Lage, unlösliche Polysaccharide wie Cellulose und Lignin von Totholz in leicht resorbierbare Glucosemoleküle abzubauen. Der Kohlenstoff, Stickstoff und andere Elemente werden so in die Umwelt freigesetzt. Aufgrund ihrer vielfältigen Stoffwechselwege erfüllen Pilze eine wichtige ökologische Rolle und werden als potenzielle Werkzeuge in der Bioremediation untersucht. Zum Beispiel können einige Pilzarten verwendet werden, um Dieselöl und polyzyklische aromatische Kohlenwasserstoffe (PAK) abzubauen. Andere Arten nehmen Schwermetalle wie Cadmium und Blei auf.

Einige Pilze sind parasitär und infizieren entweder Pflanzen oder Tiere. Schmutz und Ulmenkrankheit betreffen Pflanzen, während Fußpilz und Candidiasis (Soor) medizinisch wichtige Pilzinfektionen beim Menschen sind. In stickstoffarmen Umgebungen greifen einige Pilze auf Nematoden (kleine nicht segmentierte Spulwürmer) zurück. Arten von Arthrobotrys-Pilzen haben eine Reihe von Mechanismen, um Nematoden einzufangen. Ein Mechanismus besteht darin, Ringe innerhalb des Hyphennetzwerks einzuengen. Die Ringe schwellen an, wenn sie den Nematoden berühren und ihn fest halten. Der Pilz dringt in das Gewebe des Wurms ein, indem er spezialisierte Hyphen namens Haustoria ausdehnt. Viele parasitäre Pilze besitzen Haustoria, da diese Strukturen in das Gewebe des Wirts eindringen, Verdauungsenzyme im Körper des Wirts freisetzen und die verdauten Nährstoffe aufnehmen.

Wachstum

Mikroskopische Aufnahme zeigt Klumpen kleiner blauer Kugeln. Jede Kugel hat einen Durchmesser von etwa 5 Mikrometern.

Abbildung 2. Candida albicans. (credit: Modifikation der Arbeit von Dr. Godon Roberstad, CDC; Scale-Bar-Daten von Matt Russell)

Der vegetative Körper eines Pilzes ist ein einzelliger oder mehrzelliger Thallus. Dimorphe Pilze können je nach Umweltbedingungen vom einzelligen in den mehrzelligen Zustand übergehen. Einzellige Pilze werden allgemein als Hefen bezeichnet. Saccharomyces cerevisiae (Bäckerhefe) und Candida-Arten (die Erreger von Soor, einer häufigen Pilzinfektion) sind Beispiele für einzellige Pilze (Abbildung 2). Canadida albicans ist eine Hefezelle und der Erreger von Candidiasis und Soor und hat eine ähnliche Morphologie wie Coccus-Bakterien; Hefe ist jedoch ein eukaryotischer Organismus (beachten Sie den Kern).

Die meisten Pilze sind vielzellige Organismen. Sie weisen zwei verschiedene morphologische Stadien auf: das vegetative und das reproduktive. Das vegetative Stadium besteht aus einem Gewirr schlanker fadenartiger Strukturen, die als Hyphen (Singular, Hyphen) bezeichnet werden, während das Fortpflanzungsstadium auffälliger sein kann. Die Masse der Hyphen ist ein Myzel (Abbildung 3).

Das Foto zeigt einen hellbraunen Pilz, der in einer Petrischale wächst. Der Pilz mit einem Durchmesser von etwa 8 Zentimetern hat das Aussehen einer faltigen runden Haut, die von pulverförmigen Rückständen umgeben ist. In der Mitte des Pilzes befindet sich eine nabenartige Vertiefung. Von dieser Nabe erstrecken sich Falten, die Speichen an einem Rad ähneln.

Abbildung 3. Das Myzel des Pilzes Neotestudina rosati kann für den Menschen pathogen sein. Der Pilz tritt durch einen Schnitt oder ein Kratzen ein und entwickelt ein Mycetom, eine chronische subkutane Infektion. (credit: CDC)

Es kann auf einer Oberfläche, in Erde oder zerfallendem Material, in einer Flüssigkeit oder sogar auf lebendem Gewebe wachsen. Obwohl einzelne Hyphen unter dem Mikroskop beobachtet werden müssen, Das Myzel eines Pilzes kann sehr groß sein, Mit einigen Arten ist wirklich „der Pilz humongous.“ Der Riese Armillaria solidipes (Honigpilz) gilt als der größte Organismus der Erde und erstreckt sich über mehr als 2.000 Hektar unterirdischen Bodens im Osten Oregons. Es wird geschätzt, dass es mindestens 2.400 Jahre alt ist.

Die meisten Pilzhyphen sind durch Endwände, die Septen (Singular, Septum) genannt werden, in separate Zellen unterteilt (Abbildung 4a, c). In den meisten Phyla von Pilzen ermöglichen winzige Löcher in den Septen den schnellen Fluss von Nährstoffen und kleinen Molekülen von Zelle zu Zelle entlang der Hyphen. Sie werden als perforierte Septen beschrieben. Die Hyphen in Brotschimmelpilzen (die zum Stamm Zygomycota gehören) sind nicht durch Septen getrennt. Stattdessen werden sie von großen Zellen gebildet, die viele Kerne enthalten, eine Anordnung, die als coenocytische Hyphen beschrieben wird (Abbildung 4b).

Teil A ist eine Illustration von septierten Hyphen. Zellen innerhalb der septierten Hyphen sind rechteckig. Jede Zelle hat ihren eigenen Kern und verbindet sich in einem langen Strang end-to-End mit anderen Zellen. In den Hyphen treten zwei Zweige auf. Teil B ist eine Illustration der coenocytischen Hyphen. Wie die septierten Hyphen bestehen die coenocytischen Hyphen aus langen, verzweigten Fasern. In coenocytischen Hyphen gibt es jedoch keine Trennung zwischen den Zellen oder Kernen. Teil C ist eine leichte mikroskopische Aufnahme von septierten Hyphen aus Phialophora richardsiae. Die Hyphen bestehen aus einer langen Kette von Zellen mit mehreren Zweigen. Jeder Zweig ist etwa 3 µm breit und variiert von 3 bis 20 µm in der Länge.

Abbildung 4. Pilzhyphen können (a) septiert oder (b) coenozytisch (coeno- = „common“; -cytic = „cell“) sein, wobei viele Kerne in einer einzigen Hyphen vorhanden sind. Eine hellfeldmikroskopische Aufnahme von (c) Phialophora richardsiae zeigt Septen, die die Hyphen teilen. (credit c: Modifikation der Arbeit von Dr. Lucille Georg, CDC; Scale-Bar-Daten von Matt Russell)

Pilze gedeihen in Umgebungen, die feucht und leicht sauer sind, und können mit oder ohne Licht wachsen. Sie variieren in ihrem Sauerstoffbedarf. Die meisten Pilze sind obligat aerob und benötigen Sauerstoff, um zu überleben. Andere Arten, wie die Chytridiomycota, die im Pansen von Rindern leben, sind obligate Anaerobier, da sie nur anaerobe Atmung verwenden, weil Sauerstoff ihren Stoffwechsel stört oder sie tötet. Hefen sind intermediär und fakultative Anaerobier. Dies bedeutet, dass sie am besten in Gegenwart von Sauerstoff durch aerobe Atmung wachsen, aber durch anaerobe Atmung überleben können, wenn kein Sauerstoff verfügbar ist. Der aus der Hefegärung gewonnene Alkohol wird in der Wein- und Bierherstellung verwendet.

Fortpflanzung

Pilze vermehren sich sexuell und/oder asexuell. Perfekte Pilze vermehren sich sowohl sexuell als auch asexuell, während unvollkommene Pilze sich nur asexuell (durch Mitose) vermehren.

Sowohl bei der sexuellen als auch bei der asexuellen Fortpflanzung produzieren Pilze Sporen, die sich vom Mutterorganismus lösen, indem sie entweder im Wind schweben oder ein Tier ankuppeln. Pilzsporen sind kleiner und leichter als Pflanzensamen. Der riesige Puffball-Pilz platzt auf und setzt Billionen von Sporen frei. Die große Anzahl freigesetzter Sporen erhöht die Wahrscheinlichkeit, in einer Umgebung zu landen, die das Wachstum unterstützt (Abbildung 5).

Teil A ist ein Foto eines Puffball-Pilzes, der rund und weiß ist. Teil B ist eine Illustration eines Puffball-Pilzes, der Sporen durch seine explodierte Oberseite freisetzt.

Abbildung 5. Der (a) riesige Puffballpilz setzt (b) eine Wolke von Sporen frei, wenn er reif ist. (credit a: Modifikation der Arbeit von Roger Griffith; credit b: modifikation der Arbeit von Pearson Scott Foresman, gespendet an die Wikimedia Foundation)

Asexuelle Fortpflanzung

Mikroskopische Aufnahme zeigt knospende Hefezellen. Die Elternzellen sind dunkelblau und rund gefärbt, mit kleineren, tropfenförmigen Zellen, die von ihnen knospen. Die Zellen sind etwa 2 Mikrometer breit und 3 Mikrometer lang.

Abbildung 6. Die dunklen Zellen in dieser Hellfeld-lichtmikroskopischen Aufnahme sind die pathogene Hefe Histoplasma capsulatum, gesehen vor dem Hintergrund von hellblauem Gewebe. (credit: Modifikation der Arbeit von Dr. Libero Ajello, CDC; Scale-Bar-Daten von Matt Russell)

Pilze vermehren sich asexuell durch Fragmentierung, Knospung oder Produktion von Sporen. Fragmente von Hyphen können neue Kolonien bilden. Somatische Zellen in Hefe bilden Knospen. Während der Knospung (eine Art Zytokinese) bildet sich auf der Seite der Zelle eine Ausbuchtung, der Kern teilt sich mitotisch und die Knospe löst sich schließlich von der Mutterzelle. Histoplasma (Abbildung 6) infiziert hauptsächlich die Lunge, kann sich aber auf andere Gewebe ausbreiten und Histoplasmose verursachen, eine potenziell tödliche Krankheit.Die häufigste Art der asexuellen Fortpflanzung ist die Bildung von asexuellen Sporen, die nur von einem Elternteil (durch Mitose) produziert werden und mit diesem Elternteil genetisch identisch sind (Abbildung 7). Sporen ermöglichen es Pilzen, ihre Verbreitung zu erweitern und neue Umgebungen zu besiedeln. Sie können entweder außerhalb oder innerhalb eines speziellen Fortpflanzungssacks, der Sporangium genannt wird, aus dem Muttertallus freigesetzt werden.

Die asexuellen und sexuellen Stadien der Fortpflanzung von Pilzen werden gezeigt. Im asexuellen Lebenszyklus durchläuft ein haploides (1n) Myzel eine Mitose, um Sporen zu bilden. Die Keimung der Sporen führt zur Bildung von mehr Myzelien. Im Sexuallebenszyklus durchläuft das Myzel Plasmogamie, einen Prozess, bei dem haploide Zellen zu einem Heterokaryon (einer Zelle mit zwei oder mehr haploiden Kernen) verschmelzen. Dies wird als heterokaryotisches Stadium bezeichnet. Die dikaryotischen Zellen (Zellen mit zwei weiteren Kernen) durchlaufen Karyogamie, einen Prozess, bei dem die Kerne zu einer diploiden (2n) Zygote verschmelzen. Die Zygote durchläuft eine Meiose, um haploide (1n) Sporen zu bilden. Die Keimung der Sporen führt zur Bildung eines mehrzelligen Myzels.

Abbildung 7. Pilze können sowohl asexuelle als auch sexuelle Fortpflanzungsstadien haben.

Die mikroskopische Aufnahme zeigt mehrere lange, fadenartige Hyphen, die blau gefärbt sind. Eine Hyphe hat an der Spitze ein rundes Sporangium mit einem Durchmesser von etwa 35 Mikrometern. Das Sporangium ist am Hals dunkelblau und an anderer Stelle körnig weiß–blau. Bereits freigesetzte Sporen erscheinen als kleine weiße Ovale.

Abbildung 8. Diese hellfeldmikroskopische Aufnahme zeigt die Freisetzung von Sporen aus einem Sporangium am Ende einer Hyphe, die als Sporangiophor bezeichnet wird. Der Organismus ist ein Mucor sp. pilz, ein Schimmel, der oft in Innenräumen gefunden wird. (credit: Modifikation der Arbeit von Dr. Lucille Georg, CDC; Scale-Bar-Daten von Matt Russell)

Es gibt viele Arten von asexuellen Sporen. Konidiosporen sind einzellige oder mehrzellige Sporen, die direkt von der Spitze oder Seite der Hyphen freigesetzt werden. Andere asexuelle Sporen entstehen in der Fragmentierung einer Hyphe, um einzelne Zellen zu bilden, die als Sporen freigesetzt werden; einige von ihnen haben eine dicke Wand, die das Fragment umgibt. Wieder andere Knospenbildung aus der vegetativen Elternzelle. Sporangiosporen werden in einem Sporangium produziert (Abbildung 8).

Sexuelle Fortpflanzung

Sexuelle Fortpflanzung führt genetische Variation in eine Population von Pilzen ein. Bei Pilzen tritt die sexuelle Fortpflanzung häufig als Reaktion auf widrige Umweltbedingungen auf. Während der sexuellen Fortpflanzung werden zwei Paarungstypen produziert. Wenn beide Paarungstypen im selben Myzel vorhanden sind, spricht man von homothallisch oder selbstfruchtbar. Heterothallische Myzelien benötigen zwei verschiedene, aber kompatible Myzelien, um sich sexuell zu vermehren.

Obwohl es viele Variationen in der sexuellen Fortpflanzung von Pilzen gibt, umfassen alle die folgenden drei Stadien (Abbildung 7). Erstens verschmelzen während der Plasmogamie (wörtlich „Heirat oder Vereinigung von Zytoplasma“) zwei haploide Zellen, was zu einem dikaryotischen Stadium führt, in dem zwei haploide Kerne in einer einzigen Zelle koexistieren. Während der Karyogamie („Kernehe“) verschmelzen die haploiden Kerne zu einem diploiden Zygotenkern. Schließlich findet die Meiose in den Gametangia-Organen (Singular, Gametangium) statt, in denen Gameten verschiedener Paarungstypen erzeugt werden. In diesem Stadium werden Sporen in die Umwelt verbreitet.

Fungivores

Tierverbreitung ist für einige Pilze wichtig, weil ein Tier Sporen beträchtliche Entfernungen von der Quelle tragen kann. Pilzsporen werden im Magen-Darm-Trakt eines Tieres selten vollständig abgebaut, und viele können keimen, wenn sie in den Kot gelangen. Einige Mistpilze benötigen tatsächlich eine Passage durch das Verdauungssystem von Pflanzenfressern, um ihren Lebenszyklus zu beenden. Der schwarze Trüffel — eine geschätzte Gourmet-Delikatesse – ist der Fruchtkörper eines unterirdischen Pilzes. Fast alle Trüffel sind ektomykorrhizal und werden normalerweise in enger Verbindung mit Bäumen gefunden. Tiere fressen Trüffel und zerstreuen die Sporen. In Italien und Frankreich verwenden Trüffeljäger weibliche Schweine, um Trüffel zu schnüffeln. Weibliche Schweine werden von Trüffeln angezogen, weil der Pilz eine flüchtige Verbindung freisetzt, die eng mit einem Pheromon verwandt ist, das von männlichen Schweinen produziert wird.

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