Nařízení a Kontrolu Metabolismu Bakterií (strana 5)
(Tato kapitola má 5 stránek)
© Kenneth Todar, PhD
Catabolite Represe
Enzymové Indukce je stále považováno za formu negativní controlbecausethe účinek regulační molekuly (active repressor) je todecreaseor downregulate rychlost transkripce. Katabolitereprese je atyp pozitivní kontroly transkripce, protože regulačníproteinovlivňuje zvýšení (upregulace) rychlosti transkripce operonu. Proces byl objeven v e. coli a wasoriginallyrefered jako glukózový efekt, protože bylo zjištěno, žeglucoserepressed syntézu některých indukovatelných enzymů, i kdyžinducer dráhy byl přítomen v životním prostředí. Objev byl proveden během studia regulace Lac operonu v E. coli.Sinceglucose je degradován tím, že konstitutivní enzymy a laktózy je initiallydegradedby indukovatelné enzymy, co se stane, když bakterie byla pěstována inlimitingamounts glukózy a laktózy? Graf míry růstu bakterií byl proveden v diauxické růstové křivce, která vykazovala dvě odlišné fáze růstu bakterií (obrázek 9). Během první fáze exponenciálního růstubakteriazpůsobit glukózu jako zdroj energie, dokud nebude veškerá glukózavyčerpána.Poté, po sekundární fázi zpoždění, laktóza se používá během asekundového stupně exponenciálního růstu.
Obrázek 9. Diauxický výrůstek e. coli pěstované v omezení koncentrace mixtureofglucose a laktózy
Během období využití glukózy, laktózy není utilizedbecausethe buňky jsou schopny dopravy a štěpí disacharid laktózu.Glukóza je vždy metabolizována nejprve před jinými cukry. Pouze po úplném využití glukózy je degradována laktóza. Laktoseoperonje potlačena, i když je přítomna laktóza (induktor). Ekologickým poznatkem je, že glukóza je lepším zdrojem energie než laktosyjeho využití vyžaduje o dva méně enzymů.
teprve po vyčerpání glukózy jsou enzymy pro laktoseutilizacisyntetizovány. Sekundární mas během diauxic růst představuje thetimerequired pro úplnou indukci lac operon a syntézy z enzymy nezbytné pro využití laktózy (laktóza permeáza andbeta-galaktosidázu).Teprve poté dochází k růstu bakterií na úkor laktózy. Vzhledem k dostupnosti glukózy v krvi potlačuje enzymy pro lactoseutilization,tento typ represe se stal známý jako catabolite repressionorthe glukózy efekt.
je známo, že glukóza potlačuje velké množství indukovatelných enzymů v různých bakteriích. Glukóza potlačuje indukci inducibleoperonsby, že inhibuje syntézu cyklický AMP (cAMP), nucleotidethatis potřebné pro zahájení transkripce z velkého množství ofinducibleenzyme systémů, včetně lac operon.
úloha cyklického tábora je komplikovaná. tábor je nutné toactivatean allosterický protein zvaný CAP (catabolite activator protein), který se váže na promotor CAP stránky a stimuluje vazba RNAppolymerase promotor pro zahájení transkripce. Tak,toefficiently podporovat transkripce genů pro lac operon, nejen mustlactose být přítomen na inaktivaci lac repressor, ale tábor musí beavailableto vázat na CAP, která se váže na DNA pro usnadnění přepisu. Vpřítomnost glukózy je blokována aktivita adenylátcyklázy (AC). Acje nutné syntetizovat cAMP z ATP. Pokud jsou tedy úrovně tábora nízké, CAP je neaktivní a nedochází k transkripci. Inteabsence glukózy, hladiny cAMP jsou vysoké, CAP je aktivován Campem a dochází k transkripci (v přítomnosti laktózy).
mnoho pozitivně kontrolovaných promotorů, jako je Lac promotor, není plně funkční v přítomnosti samotného RNAp a vyžaduje aktivacipodle CAP. CAP je kódován samostatným regulačním genem, a je přítomen nenápadné úrovně. CAP je aktivní pouze v přítomnosti tábora. Vazba cAMP na CAP způsobuje konformační změnu proteinu, která umožňuje navázat se na promotor v blízkosti vazebného místa RNAp. CAP může zjevně interagovat s RNAp, aby se zvýšila rychlost transkripce operonu asi 50krát.Pozitivní kontrola Lac operonu je znázorněna na obrázku 10.
obrázek 10. Katabolierepresieje pozitivní kontrola Lac operonu. Důsledkem je zvýšení transkripce. V tomto případě, CAP protein je aktivován bycAMPto vazbu na lac operon a usnadnit navázání RNA polymeraseto pořadatel k přepisu genů pro využití laktózy.
Jako forma catabolite represe, glukózový efekt slouží usefulfunction u bakterií: to vyžaduje buňky, aby nejlepší availablesourceof energie. U mnoha bakterií je glukóza nejčastější a připravenásubstrát pro růst. Nepřímo tak inhibuje syntézu enzymů, které metabolizují chudší zdroje energie.
konec kapitoly
Předchozí stránka
návrat na stranu 1
