kort översikt över Öronstrukturer och funktion…Förenklad. På riktigt?.
anatomi
i reptiler med yttre öronstrukturer är det tympaniska membranet synligt, antingen nästan angränsande till ytan av huden (som med iguanider som den gröna leguanen) eller försänkt djupare in i huvudet (som med vissa scincider, såsom blå-tunga skinkoch agamider, såsom den skäggiga draken). Det tympaniska membranet täcker mellanörhålan. I själva verket är det den yttre gränsen för denna hålighet som är kopplad, på sin andra sida till struphuvudet och eustachian-röret. I allmänhet har den inre gränsen för mellanörhålan två öppningar. Det finns en rund, täckt av ett tunt membran, och längre tillbaka mot nacken, en oval öppning som är avtäckt. Staplarna korsar mellanörhålan, från insidan av det tympaniska membranet, dess inre ände monterad inuti den ovala öppningen. Den yttre änden av staplarna har en brosklock som kommer i kontakt med det tympaniska membranet. I vissa reptiler är detta brosk, kallat extrastapes, fäst vid kvadraten, det primära stödet i underkäken.
bortom de runda och ovala öppningarna i mellanörathålan är innerörathålan. Här finns organen relaterade till balans (de halvcirkelformiga kanalerna, utricle och saccule) och hörsel (cochlear kanal). Den cochleära kanalen och sacculen är båda suspenderade i perilymfatisk vätska; cochlea är också fylld med denna vätska. Insidan av kanalen har två specialiserade regioner, papilla basilaris och den mindre makula lagenae. Båda dessa områden är faktiskt kluster av sensoriska celler. Dessa områden har också cilia som är inbäddade i ett membran i den cochleära kanalen. Dessa sensoriska celler ger upphov till hörselnerven (den VIIIth kranialnerven).
funktion
luftburna vibrationer plockas upp av trumhinnan. Substrat (mark eller annan ledande yta på vilken reptilen är i nära kontakt) vibrationer detekteras av kvadraten. Det tympaniska membranet eller kvadraten vibrerar, i sin tur vibrerar extrastapesna och därmed staplarna. Detta medför att vibrationerna leds genom mellanörathålan, genom fönstren till det vätskefyllda inre öronhålan som rymmer den känsliga cochleära kanalen, vars sensoriska kluster sedan överför informationen längs hörselnerven.
detta betyder naturligtvis att även utan ett yt-eller underjordiskt monterat tympaniskt membran kan många ”öronlösa” reptiler verkligen ”höra”, men i varierande grad. Det tympaniska membranet är frånvarande i många fossoriska (grävande) och halvfossoriska ödlor, såsom den benlösa Anniella, liksom i andra reptiler, såsom tuatara, amphisbaenians och naturligtvis ormar.
det finns en stor variation i det tympaniska membranet och känsligheten hos innerörat bland de ödlor och chelonians med tympaniska membran (”eared”). Morfologiska variationer innefattar djupet av strukturerna från huvudets yta, storlekarna på strukturerna, tjockleken på de olika membranen etc. Vissa eared ödlor, som nämnts ovan, har ytmonterade tympaniska membran. Andra har ett försänkt membran, snarare som det mänskliga tympaniska membranet är försänkt inuti huvudet. Medan våra öron är markerade med en ganska synlig flik av broskig hud som hjälper till att leda vibrationer i vårt öra, har andra eared reptiler inte den signifikanta strukturen som gör vår, även om vissa arter har vinklade urtagningar eller skalor som växer längre ut från huvudet precis framför (kraniellt) av urtaget, vilket kan tjäna till att kanalisera vibrationer eller, mer sannolikt, skydda det försänkta membranet längre från att bli poked av skarpa föremål som kvistar och klor.
Crocodilians och geckos har en liten muskel som ligger bredvid eller på staplarna, stapedius, som kan fungera på det sätt som däggdjursmuskeln gör: dämpar starka vibrationer. Men med tanke på antalet människor vars hörsel har försämrats permanent genom att lyssna på hög musik, eller högt motor eller annat maskinbrus, bör man inte anta att stapedius ger fullt skydd mot sådan skada hos människor eller hos de reptiler som har denna muskel.
i tuatara är staplarna längre och kommer i kontakt med kvadraten såväl som hyoid och squamosal. Deras mellanörhålighet är fylld med lös vävnad, mestadels fett. Krokodilier har å andra sidan ett komplex av beniga luftfyllda passager och ett förgrenande eustachian-rör. Amphisbaenians visar minst två variationer av extrastapes-stapes morfologi, båda ansluter närmare med underkäken.
i de reptiler som saknar det tympaniska membranet, vad som skulle vara mellanörhålan är uppdelad, av en benig partition, i två kamrar. Extrastapes passerar genom ytterkammaren, i vilken öppnar eustachian-röret. Den inre kammaren kallas av olika namn, beroende på vars skalle den är i:
Chelonians: juxtastapedial sinus
ödlor: pericapsular sinus
ormar: pericapsular recess
denna inre sinus, i sköldpaddor och ödlor, är fylld med perilymfatisk vätska; i ormar är urtaget fyllt med luft.
i många reptiler, inklusive sköldpaddor, ormar och amphisbaenians, saknas det runda fönstret som leder till innerörat. Istället har andra sätt utvecklats för att sprida vibrationerna i den perilymfatiska vätskan. I krokodilianer är den cochleära kanalen långsträckt och skiljer sig på andra sätt bland denna grupp.
den cochleära kanalen i sköldpaddor skiljer sig från andra reptiler genom att de två sensoriska områdena inte är så långt ifrån varandra. I studier av den cochleära kanalens papilla basilaris macula lagenae, liksom deras cilia och nervfibrer, är de mönster som finns ofta så signifikanta att de kan hjälpa till att spåra taxonomiska och fylogenetiska förhållanden. Några av skillnaderna pekar på andra funktioner, såsom den förstorade papilla basilaris i de geckos som vocalize, ett område som är större än samma område i deras mer fossorial kusiner. I motsats till detta är dock det fossorial ormar som har de största papilla basilaris-områdena.
okej, det var allt väldigt intressant, men vad hör de verkligen?
som med de morfologiska skillnaderna i öronstrukturerna finns det en mångfald i känsligheten hos deras hörsel, i decibelområdena kan reptiler upptäcka – höra. Medan vi inte har data om alla arter, finns det några, samlade från tester som mätte laddningen på den perilymfatiska vätskan, inspelad indirekt vid det runda fönstret eller direkt från själva vätskan. Användning av båda teknikerna gör det möjligt för en att kvantifiera frekvensområdet såväl som amplituden som krävs för att framkalla svaret.
Amphisbaenians
Amphisbaenia manni, som många amphisbaenians, svarar på låga frekvenser, under 2000 Hz, med känslighet på 50 dB vid 1000 Hz. När extrastapes avbröts i amphisbaenians sjönk den luftburna känsligheten till 30 dB, men det gjorde ingen skillnad på amphisbaenians förmåga att upptäcka och reagera på markburna (somatiska) vibrationer, överförda genom vävnaderna i underkäken. Den främre spetsen på underkäken är känsligast. Amphisbaenians, inte överraskande, delar några andra funktioner för att höra – upptäcka markburna vibrationer – med ormar. Se avsnittet om ormar nedan för mer information.
Chelonians
i de studerade arterna svarar de på lågfrekventa ljud i 50-1 500 Hz-området, som liknar krokodilians. Akvatiska arter som studerats visar viss skillnad från markbundna arter. Till exempel visar Clemmys guttata (prickig sköldpadda) en toppkänslighet på 4 dB vid 80 Hz, medan Geochelone carbonaria (rödfotad sköldpadda) uppvisar en mycket lägre känslighet, med en topp på 50 dB vid 300 Hz.
Crocodilians
som med chelonians svarar de på lågfrekventa ljud i 50-1 500 Hz-området. De är inte begränsade till ljudvibrationer som plockas upp av öronen eller till och med käftbenet. Förutom denna sensoriska utrustning har krokodilier apikala gropar på skalorna i ansiktet och kroppar som är känsliga för vibrationer som reser genom vatten. För mer information om detta, se Adam Brittons Crocodilian Biology Database > Integumentary Sense Organ.
ödlor
de flesta ödlor för vilka data har samlats in visar att de flesta hör i samma intervall som den gröna leguanen (Iguana iguana), vars plockar upp ljud i intervallet 500-4 000 Hz,med en toppkänslighet vid 700 Hz, lika med cirka 24 dB. Med fossila former (såsom Holbrookia maculata) (mindre öronlös ödla) och andra som saknar ett tympaniskt membran är hörseln begränsad till lägre frekvenser och kräver att högre ljud (stimulering) detekteras. Andra eared arter, såsom gerrhonotus (alligator ödlor) har både hög känslighet över ett större område, medan andra, såsom Lepidophyma sylvaticum (Madrean tropical night lizard), har hög känslighet men över ett mindre intervall i de lägre frekvenserna. Gekkonider som vocalize har både hög känslighet och hög frekvens, upp i 10,000 Hz-området.
ormar
när mekaniska vibrationer appliceras på kroppen, resulterar de aktivering av innerörat precis som luftburna vibrationer som detekteras av det tympaniska membranet och extrastapes gör i eared reptiler. Svar på markburna vibrationer är låga i känslighet och frekvens, i intervallet 50-1 000 Hz; deras toppkänslighet är vid 200-300 Hz,överlägsen katter. Liksom krokodilianerna och andra reptiler med kopplingar av sina inre öronstrukturer till käken och andra strukturer i huvudet och halsen, har ormar ett annat sätt att leda ljud till örat. Vibrationer plockas upp av mekanoreceptorer i huden på sina magar (och kroppar?), och eventuellt deras venter, överförs till kvadraten via ryggmärgen och därifrån in i deras inre öronstrukturer. Med andra ord kan de flesta ormar höra en person som talar i en normal röstton i ett tyst rum på ett avstånd av cirka 10 fot (3 m). Så om du tror att dina ormar känner igen deras namn har du förmodligen rätt. Forskare debatterar om ormens receptorer inte kan skilja skillnaden mellan luftburna eller markburna (somatiska) stimuli, men att högre nivåbehandling kan göra det möjligt för ormen att berätta om stimulansen var luftburet eller markburet.
Tuatara
dessa öronlösa reptiler visar ett frekvenssvar från 100-800 Hz, med toppkänslighet vid 40 dB vid 200Hz.
och detta betyder…?
i jämförelse ligger mänsklig hörsel i intervallet 20-20 000 Hz, med intensitet vid ungefär 120 dB. Den ungefärliga smärttröskeln är 130 dB, med en rockkonsert som kommer in på 130 dB och hörselskador uppstår vid >90 dB Normal konversation är mellan 60-70 dB det typiska bakgrundsbruset i ett klassrum är 20-30 dB en motorcykel som går 5 mph är ca 100 dB, upptagen trafik 70 dB, rustling lämnar 20 dB och en mänsklig andning är normalt 10 dB.
Markburen vibrationskänslighet har inte studerats väl i markbundna eller arboreala ödlor och chelonier. Det skulle inte vara förvånande att lära sig att de också har någon mekanism genom vilken vibrationer som upptäcks när de är liggande på en gren eller, när det gäller chelonians, på marken.
kan reptiler kommunicera annat än beteendemässigt?
det finns reptilarter som vocalize (annat än en snabb utvisning av luft som resulterar i en hiss): crocodilians, många gekkonids och chelonians. Det finns några bevis för att vissa (eller möjligen alla) sanna kameleoner producerar mycket lågvågsljud som kan användas för att kommunicera. I krokodilianer och chelonier är vokaliseringar en del av uppvaktningen och/eller parningen. Crocodilians har också ett brett utbud av andra vokaliseringar (lyssna på vokaliseringar på Adam Brittons Krokodilpratplats). Gekkonid vocalization har inte studerats väl, men indikationer är att förutom larmsamtal kan vissa arter spela en roll i territorialitet och sociala grupperingar, liknande användningen av vokaliseringar i vissa ”högre” arter.
det var inte så länge sedan som forskare upptäckte att elefanter kommunicerar med varandra – ofta över otroliga avstånd – i frekvenser som inte upptäckts av mänskliga öron. Att anta att andra djur inte kommunicerar bara för att vi inte kan höra dem skulle vara dumt. Så skulle också anta att djur inte kan höra oss, eller våra TV-apparater och Stereoapparater när de vrids upp.
hälsofrågor
eftersom örontrumpeten ansluter den yttre öronstrukturen med innerörat hålighet, sinus eller urtag, och därifrån till svalget, det finns risk för patogener att komma in där som inte borde. infektioner i örontrumpeten, inflammation i cochlea kanalen, och infektion i munslemhinnan kan alla bero på sådana infektioner. Eftersom innerörat också innehåller de strukturer som hjälper till att upprätthålla balans, kan öron-och eustachianinfektioner orsaka förlust av balans eller oförmåga att rätta sig själv.
de vanligaste orsakerna till sådana infektioner verkar vara relaterade till långa perioder av suboptimal vård – olämpliga temperaturer och annan vård och undernäring – vilket leder till ett kompromissat immunsystem som inte längre kan avvärja infektion. En annan källa till abscessering kan bero på ackumulering av skur skivepitelceller som samlar och bildar pluggar eller andra blockeringar i hålrummen. Tympaniska membran kan punkteras, av misstag när ödlan eller chelonian rör sig genom sin miljö. Stora ödlor, som leguaner, kan hakas av en otrimmad klo, sin egen eller tillhör en cagemate eller familjekatten. Katter och andra husdjur kan få tag i reptilen och orsaka skada på huvudet. Om de inte behandlas kan såren smittas.
medan människor som har öroninfektioner för det mesta fortsätter med sin dagliga verksamhet, kan vi inte vara så Kavalier om sådana infektioner i våra reptiler. Tillsammans med att få dem kontrollerade och den nödvändiga behandlingen initierad av en reptilveterinär, behövde vi bedöma reptilens fångenskap för att se till att vi identifierar eventuella problem och åtgärdar dem omedelbart så att den sjuka reptilen kan återhämta sig med all möjlig hastighet.
coola saker
När du har lite tid på dina händer, eller till och med om du inte gör det, lägg ett grönt leguanhuvud mellan dig och ett starkt ljus, titta sedan in i trumhinnan. Du kommer att se en viss rörelse där inne när leguanen Andas och flyttar underkäken.
i ödlor med tympaniska membran finns det ett skikt av hud som täcker membranen som skjul när kroppen skjul. I ödlor med infällda membran, när huden på membranet och omgivande väggar i urtaget lossnar i ett stycke, är det som en liten hudkopp.
Krokodilianer (alligatorer, krokodiler, caiman, gharial) är de enda reptilerna med ett yttre öra som rör sig. En mobil hudflik gör att krokodilerna kan stänga sina yttre öron till en tunn slits när de är under vatten.
även om den här artikeln verkligen handlar om reptiler, har amfibier några coola anpassningar också. Den första kända ryggradsdjur att skicka ljud om luften, de behövde några bra mottagande apparater samt en stark sändare. Grodor och paddor har välutvecklade öron. I vissa arter överförs de lägre frekvenserna till innerörat genom förbenen, medan de högre frekvenserna plockas upp och överförs av det tympaniska membranet. Larver och vattenlevande vuxna har en lateral sensorisk linje som upptäcker vattenrörelse.
Mer coola saker
ödlor och salamandrar kan höra med lunga, ny studie finner
Ormhörning
Shhhh! Ormar kan höra dig!
källor
Audioholics: watt och dBs
Carson, John. 1998. Shhh! Ormen Kan Höra Dig. Ursprungligen publicerad online på Torrey Pines State Park (CA) webbplats.
TIGR reptil databas
fysik av ljud föreläsning
Kaplan, Melissa. 1994. Hörde du den om…?
ödlor i Mexiko
kameleont kommunikation
Murray, Michael J. 1997. Aurala Abscesser. I, I, Reptilmedicin & kirurgi, s.349-352. Douglas Mader DVM, redaktör. WB Saunders, NY.
ung, Bruce A. 1997. Hörsel, smak, taktil mottagning och olfaction. I, biologi, djurhållning och hälsovård av reptiler, Vol I, s 185-213. Lowell Ackerman DVM, redaktör. T. F. H. publicering, Neptune City NJ.
Wright, Kevin M. 1997. Amfibiehållning och medicin. I, reptil medicin & kirurgi, pg. 440. Douglas Mader DVM, redaktör. WB Saunders, NY.
För de som önskar ytterligare forskning citerar Young bland de 214 eller så referenser han i slutet av sitt kapitel, tre i synnerhet när det gäller reptilöratets struktur och funktion:
Baird, I. reptilöratets anatomi. I, Biologi av Reptilia, Gans, C.; Parsons, T (Red.) Akademisk Press, New York, NY. 1970, s.193-275
Bellairs, A. reptilernas liv. 2 vol. Universum Böcker, New York. 1970.
Wever, E. reptilörat: dess struktur och funktion. Princeton University Press, Princeton. 1978.
