växter har utvecklat ett otroligt komplext system av försvarsrelaterade strategier för att skydda sig mot lokal skada.1-7 viktiga egenskaper hos växternas självförsvarssvar är deras hastighet och ubiquity. Faktum är att snabba (minuter till timmar) svar på skadliga faktorer har upptäckts på skadestället och i avlägsna regioner (systemiskt svar) i olika växter.8-11 dessa resultat tyder på att en signal som genereras av en attack till ett blad överförs genom en hel växt. Flera typer av kemiska3, 6 och fysiska12-signaler inducerade av lokal sårning och till och med deras kombination13 har varit inblandade. Lite är emellertid känt om interaktionerna mellan dessa signaler och om mekanismerna för initiering av de kortsiktiga systemiska svaren.

Vi har använt ett modellsystem-tobaksplantor utsatta för lokal förbränning—för att studera signalerna som är involverade i snabba sårresponser hos fotosyntetiska apparater.14 lokal förbränning av ett övre blad av en tobaksanläggning inducerade snabba förändringar i Ytans elektriska potential (inom några sekunder) och en uttalad snabb nedgång i stomatalkonduktansen, CO2-assimilering och transpiration (inom några minuter) i basipetalriktningen (Fig. 1). Dessutom har vi upptäckt en snabb (inom några minuter) övergående ökning av nivåerna av endogen abscisinsyra (ABA) följt av en enorm snabb ökning av endogen jasmonsyra (JA) i bladet under den brända. ABA och jasmonater är kända för att vara involverade i signalvägar som leder till stomatal stängning och nedreglering av fotosyntes.15,16 ökningar av ABA-och / eller ja-nivåer har endast tidigare detekterats i avlägsna obehandlade vävnader flera timmar efter lokal sårning8,9 vilket tyder på att kemiska signaler är för långsamma för att inducera snabbt systemiskt svar. Tidigare verk har rapporterat att snabba fysiska (elektriska) signaler spelar en viktig roll i kortsiktiga systemiska fotosyntetiska svar.11,17 emellertid har ett försenat stomata-stängningssvar efter initiering av elektriska potentiella förändringar rapporterats i Mimosa18 och i vårt fall i tobak14-växter. Därför utlöses skyddscellens deflation sannolikt inte bara av den elektriska signalen utan också av indirekta faktorer. Baserat på nära korrelationer ger våra resultat nu ett nytt bevis för tanken att kemiska signaler (ABA och främst JA) deltar i att förmedla de kortsiktiga systemiska fotosyntetiska svaren på lokal förbränning i tobaksplantor.

frågan är hur de fysiska (elektriska och/eller hydrauliska) och kemiska signalerna fungerar? De kan oberoende inducera specifika element i systemiska svar. De är dock mer benägna att agera på ett samordnat, interaktivt sätt. I detta scenario (se Fig. 1), inom de första minuterna efter den lokala bränningen, skulle hydraulisk överskott som överfördes basipetalt och akropetalt genom xylemet transportera kemikalier som släpptes på sårstället (hydraulisk spridning19) och framkalla förändringar i jonflödena i omgivande levande celler som leder till den lokala elektriska aktiviteten.12,13 hypotesen om hydraulisk spridning stöds av våra preliminära experiment med det fluorescerande färgämnet Rhodamin B applicerat på skuren petiole av det övre bladet av tobaksplantor som visar att lösta ämnen snabbt kan transporteras (inom några minuter) basipetally efter sår.

ABA-ackumulationens snabba kinetik och övergående karaktär14 tyder på att huvudtransportmekanismen är den hydrauliska spridningen i xylem. ABA: s deltagande i genereringen av systemisk elektrisk aktivitet och/eller vice versa kan inte uteslutas.8,20

en snabb hydrauliskt driven transport av kemikalier i xylem av sårad anläggning i en omvänd (basipetal) riktning19,21 till transpirationsström är inte allmänt accepterat. Exponering av blad från oskadade växter för radioaktiva märkta molekyler för att bestämma hastigheten på kemisk signaltransport kan vara felaktigt, eftersom hydraulisk signal inte genereras i oskadade växter och då är den detekterade transporthastigheten för långsam. Dessutom visade tidigare arbete22 att varken massflödet i sig eller de associerade tryckförändringarna inducerar det systemiska svaret (proteinashämmaraktiviteten). Således verkar effekten av kemiska medel vid snabb systemisk signalering bero på transport av massflödena associerade med hydrauliska signaler.19

hydraulisk spridning verkar dock endast i minuter tills allt vatten som släpps ut på sårstället är uttömt.21 ett krav på hydraulisk spridning av något löst ämne är dess närvaro i den sårade vävnaden vid sårtillfället.19 detekterad långsammare kinetik av ja-ackumulering än i fallet med ABA och den enorma ökningen av JA-nivåer14 indikerar en systemisk ackumulering av JA också genom några ytterligare processer.

resulterar ytterligare ja-ackumulering från de-novo-syntes i oskadade löv som ett svar på fysisk signal eller är det resultatet av en ja-transport från de sårade bladen? På längre tid bör också floloemtransporten23 övervägas. Experiment med tomatplantor har visat att de novo ja-syntes i avlägsna löv inte krävs för det systemiska svaret och att biosyntes av JA vid sårplatsen är nödvändig för generering av en systemisk signal.7 faktum är att en kortvarig ökning av endogena koncentrationer av JA har detekterats i sårad vävnad i Nicotiana sylvestris9 och ris.10

en snabb explosion i den systemiska ja-ackumuleringen som finns i våra experiment14 skulle emellertid innebära en ultrasnabb och extrem ja-ackumulering vid sårstället före transporten. Den systemiska ja-ackumuleringen (inom 1 timme14) föregick genereringen av enzymer involverade i ja-biosyntesen i det sårade bladet.

således föreslås flera processer att spela en roll i den ultrasnabba och enorma ja-ackumuleringen:

1. initiering av ja-ackumulering genom redan existerande enzymer,24

2. snabb frisättning av fri JA från dess lagringspooler i celler (t. ex., Ja-konjugater25),

3. direkt upptag av elicitorer (JA) av det sårade bladets floem och utbyte mellan xylem och floem som en följd av svåra sår,26

4. massflödet (innehållande återstående JA) drivs huvudsakligen akropetalt i xylem genom transpiration efter dämpning av den hydrauliska överspänningen,21

5. JA-ackumulering framkallad av den snabba sändande fysiska (elektriska eller hydrauliska) signalen som leder till obalanser i jonflöden,8,12, 27

6. ja-ackumulering (och efterföljande transport) direkt i floem, där ja-biosyntetiska enzymer är beläget (åtminstone i tomato24) kan

7. flyktiga kemiska föreningar (metylester av JA) som sprider sig i den omgivande luften av sårade blad fungera som signalmolekyler och källor till JA.25,28

relevansen av ovan nämnda mekanismer bör kontrolleras genom ytterligare forskning. Komplex kvantitativ och kinetisk analys av Ja-och ABA-innehåll, nivåer av dess biosyntetiska derivat (även flyktiga ämnen i omgivande luft) och samtidig fysisk signaldetektering i sårade och avlägsna ogrundade vävnader skulle fylla det återstående tomrummet om deras roll och interaktioner i sårsignaltransduktionsnätverk. Dessutom skulle en undertryckning av andra signalvägar med liknande transportkinetik (t.ex. överföring av flyktiga föreningar, Systemin och oligosackarider och/eller transport, med användning av mutanta växter) vara användbar.

betydande likhet mellan den snabba fysiska (elektriska) signaleringen i djurens nervsystem jämfört med den fysiska (elektriska) signaleringen i växter har redan rapporterats.29,30 interaktion mellan kemiska och elektriska signaler är processen väl dokumenterad för postsynaptiska händelser hos djur. Våra data stärker nu rollen av kemiska signaler bredvid rollen av fysiska signaler i växter i det snabba systemiska sårresponsen; en sådan roll av kemikalier i växter underskattades ofta hittills.