Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909) protozoan är en parasit som tillhör ordningen Kinetoplastida och familjen Trypanosomatidae som fungerar som ett etiologiskt medel för Chagas sjukdom.1 även känd som amerikansk trypanosomiasis, försummas denna sjukdom2 och potentiellt livshotande 3; även om de flesta infekterade individer är asymptomatiska och inte uppvisar kliniska symtom på sjukdomen, utvecklar 30-40% av patienterna hjärtsjukdomar, gastrointestinala störningar eller båda.4 den tillgängliga behandlingen består av bensnidazol och nifurtimox, men effektiviteten hos båda läkemedlen minskar när tiden efter infektion ökar.helst administreras behandlingen i den tidiga akuta fasen. Dessutom kan dessa läkemedel inte användas av gravida kvinnor eller patienter med neurologiska eller psykiatriska störningar.3 även om det fortfarande finns en betydande brist på intresse bland läkemedelsföretag att utföra forskning och skapa program för att bekämpa Chagas sjukdom, utgör denna sjukdom ett stort folkhälsoproblem. Det är den vanligaste parasitsjukdomen i Amerika och ger ett viktigt bidrag till sjuklighet och dödlighet i länder där den är endemisk.5
det uppskattas att cirka 6 000 000-7 000 000 människor världen över är smittade med T. cruzi, och de flesta fall finns i Latinamerika.3 Chagas sjukdom har emellertid spridit sig till icke-vendemiska områden och har rapporterats i länder som Kanada, USA, Japan, Australien, Nya Zeeland, Schweiz, Italien och Spanien.6 Denna spridning härrör från parasitens medfödda överföring eller genom förorenade blodtransfusioner. Även om T. cruzi-överföring också kan inträffa under infekterad donatororgantransplantation, laboratorieolyckor eller intag av förorenad mat, är den huvudsakliga överföringsvägen för denna parasit genom en vektor: triatomininsekter.7,8 Triatominer har en vana att defekera medan de matar på blod och, om de är infekterade med T. cruzi, frigörs parasiten genom avföring i infektiös form (trypomastigoter).9
Triatominer har hemimetabolous utveckling, som inkluderar en äggfas, fem nymphalstadier och slutligen vuxenfasen. Hematofagi förekommer i alla steg efter kläckning, och insekterna biter vanligtvis på natten.10 dessa buggar tillhör ordningen Hemiptera, subordern Heteroptera, familjen Reduviidae och underfamiljen Triatominae. De 152 kända arterna av triatominbuggar är uppdelade i 18 släkter och 5 stammar,11-15 som alla har potential att fungera som T. cruzi-vektorer. Att förbättra kunskapen om förhållandet mellan parasiten och dessa vektorarter kan hjälpa till att skapa enkla tekniker för att diagnostisera triatomininfektioner, såsom xenodiagnos. Infektionshastigheten verkar variera mellan arter av triatominbuggar, och det har visats att även om de inhemska arterna är av enorm betydelse för överföringen av parasiten, är det de vilda vektorerna som har högre infektionsnivåer.16
det finns sju diskreta skrivenheter av T. cruzi klassificeras baserat på olika molekylära markörer,17 nämligen TcI, Tciii, TcIII, TcIV, TcV, TcVI och TcVII.18,19 denna protozoan är känd för att vara skadlig för människor och andra däggdjur. Även om det har hävdats att denna art inte är patogen för sina triatominvärdar, kan små förändringar i insektsfecundity skada värdkondition, vilket observerades i en studie på Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835). Studien fann att utveckling, dödlighet och tiden mellan smältperioder i den infekterade gruppen liknade kontrollgruppens; antalet ägg som lagts av infekterade kvinnor var dock 3,5 gånger lägre, och den infekterade gruppen uppvisade en minskning av både antalet bördiga ägg och kläckningshastigheten.20 kunskapen om parasit–vektorförhållandet är dock fortfarande mycket knapp och en del av den tillgängliga informationen är dåligt förstådd eller motstridig.21 Även om förhållandet mellan dessa organismer i allmänhet anses harmoniskt och även om T. cruzi verkar inte vara patogen för sina ryggradslösa värdar, vissa studier har rapporterat negativa effekter av denna infektion,21 och detta resultat kommer att diskuteras i denna mini-recension.
studier indikerar att bakterier spelar en skyddande roll mot T. cruzi i triatominer. Tarmmikrobiotasammansättning kan störa infektionseffektiviteten, och ett test visade att användningen av antibiotika gjorde det lättare för parasiten att öka sin kompetens i tarmen hos Rhodnius prolixus St Exceptl, 1859.22 infektionens framgång verkar bero på en balans mellan mikroorganismen och protozopopulationerna eftersom båda konkurrerar om resurser i tarmen; dessutom kan mikrobiota indirekt öka uttrycket av antiparasitiska molekyler och inducera immunsvar i insekten.23 sekvensering och analys av R. prolixus-genomet antyder emellertid att antingen insektsimmunsystemet inte påverkas av T. cruzi, eller att parasiten inte påverkas av antimikrobiella peptider som produceras som en följd av infektionen. Dessa resultat tyder på att T. cruzi utvecklade undvikande eller toleransmekanismer mot ryggradslösa värdförsvar.24
dessutom är den dynamiska kontrollen av epimastigot-och trypomastigotpopulationer avgörande för att parasiten ska kunna kolonisera insektstarmen, eftersom T. cruzi utsätts för olika miljöer under sin livscykel, inklusive olika matsmältningskanaler och olika ryggradslösa värdar.25 för att parasiten ska kunna anpassa sig till olika delar av insekten och för att infektion ska uppnås är flera faktorer och molekyler nödvändiga. Bevis tyder på att fysiologiska molekyler med antagonistisk redoxstatus hjälper till med proliferation och differentiering av T. cruzi.26 Oxidantmolekyler såsom hem stimulerar proliferationen av icke-infektiösa epimastigoter,27,28 och antioxidantmolekyler såsom urat främjar metacyklogenes, en händelse där epimastigoter skapar infektiva och icke-proliferativa trypomastigotformer.29 således är en tydligare förståelse av dessa molekylers roll i interaktionen mellan dessa organismer ett viktigt mål för utvecklingen av strategier för behandling av Chagas sjukdom.26
i en studie som jämförde Triatoma infestans (Klug, 1834) prover infekterade med T. cruzi i den första utfodringen efter kläckning till oinfekterade triatominer som användes som kontroll, fanns det ingen signifikant ökning av dödligheten eller några utvecklingsförseningar i insekterna.30 en annan studie visade att i samma triatominart orsakar kolonisering av parasiten inte skadliga förändringar i tarmvävnaden.31 å andra sidan kan många fysiologiska, morfologiska och beteendemässiga faktorer hos en organism modifieras när den är värd för en parasit. Till exempel infektion av T. cruzi ökar förmågan hos mepraia spinolai (Porter, 1934) värdar att upptäcka ryggradsdjur och minskar deras tid mellan utfodring och avföring. Dessa förändringar kommer sannolikt att förbättra parasitöverföring och följaktligen återspegla den epidemiologiska betydelsen av denna vektor i Chagas sjukdom.32
dessutom Fellet et al.21 observerade förluster i reproduktiv prestanda i en studie på R. prolixus. Parasiten kan minska insektens kondition och påverka värdens överlevnad.21,33,34 dessutom har studier funnit att infektion av T. cruzi ökade dödligheten hos M. spinolai, minskade ovipositionen och kläckningshastigheten för P. megistus-ägg, minskade reproduktiv kondition hos R. prolixus under temperaturförhållanden som liknar de i den naturliga miljön där denna art finns, och i fallet med vissa stammar kan ha förlängt smältperioden och minskat insektslängden.33 i en annan studie visade sig infekterade Triatoma dimidiata (Latreille, 1811) exemplar ha större vingar än oinfekterade insekter; dessa fynd tyder på ett möjligt samband mellan denna skillnad i morfologi och värddispersionspotential, vilket kan bidra till protozoöverföringen.34
således varierar effekterna av T. cruzi på triatominer beroende på olika faktorer, inklusive parasitstammen, triatominarten och miljöförhållandena (inklusive temperatur och näringsstatus). Därför fokuserade de negativa effekterna som beskrivits tidigare och på den begränsade mängden forskning specifikt på interaktionerna mellan triatominer och T. cruzi show Detta är ett område som kan studeras mer detaljerat.33 dessutom är det bästa sättet att ingripa i överföringen av denna parasit genom dess vektor. Andra studier har till exempel bekräftat att behandling med azadirachtin minskar det totala antalet flagella och blockerar metacyklogenesen,35 och det finns bevis för att denna tetranortriterpenoid har olika effekter på olika triatominarter och T. cruzi-stammar.36 således kommer forskning om interaktioner mellan dessa organismer sannolikt att öka i framtiden, och en bättre förståelse för olika arters interaktioner med denna parasit kan ge viktig information för utvecklingen av nya metoder för kontroll av Chagas sjukdom.37
eftersom metabolisk interaktion mellan en intracellulär parasit och värdcell är avgörande för att koloniseringen ska bli framgångsrik38 och eftersom förhållandet mellan parasiter och vektorer resulterar i tvåvägsinteraktioner som påverkar andra medlemmar i vektorsamhället, är det viktigt att förbättra vår kunskap och förståelse för påverkan av T. cruzi-infektion på triatominer.39 detta parasit-vektorförhållande är relevant och bör undersökas ytterligare för att öka kunskapen om konsekvenserna av infektion med denna parasit, vilket är av stor betydelse för folkhälsan i många länder.