(Ascomycotes, ascomycetes)
Greek askos, bladder; mykes, svamp
typer (D = deuteromycote)
Alternaria (d)
Amorphomyces
Aspergillus unik (D)
vit (Krage)
Cefalosporium
Ceratocystis
Chaetomium
Claviceps
clypeoseptoria (d)
Cryptococcus (d)
cryptosporium (d)
curvularia
elsinoe
Fusarium (d)
Geotrichum (d)
histoplasma (d)
Lichina
morchella
Mycosphaerella
Neurospora
Penicillium (d)
pneumocystis
Rhizoctonia
rhizomyces (d)
Saccharomyces
sarkoscypha
Sordaria
Talaromyces (d)
Torulopsis
Trichophyton (d)
Tuber
Verticillium (d)
ascomycotes är bekant som bakning och bryggning av jäst, blågröna och svarta formar, koppsvampar, moreller, tryffel och lavar och är en stor, mångsidig och ekonomiskt viktig grupp av svampar. Cirka 33 000 arter är kända, och flera gånger kvarstår många att upptäckas och beskrivas. Cirka 14 000 är de heterotrofa komponenterna i lavar (F-6), som är svampsymbioser med fotoautotrofer . Ascomycote symbionterna utgör 90-95 procent av lavens massa.
de flesta ascomycetes bildar hyfer; andra (många jäst) är ofta uteslutande encelliga. Ascomycotes skiljer sig från andra svampar genom besittning av ascus (plural: asci), en mikroskopisk reproduktiv struktur (ett rörformigt, spore-shooting meiosporangium) inuti vilket haploida ascosporer produceras. Två grundläggande typer av asci finns: (1) unitunicate, med en homogen vägg och tryckkänslig apikal sporeurladdningsmekanism såsom en operculum eller en ringliknande sfinkter; och (2) bitunicate, med en dubbel vägg—en tunn oelastisk yttervägg och en tjock innervägg som absorberar vatten, bryter ytterväggen och expanderar uppåt och bär sporer med den.
hyphae av ascomycotes är långa, smala, grenade rör och myceliet som bildas är en bomullsmassa. Hyferna är uppdelade i fack med tvärväggar (septa) med enkla porer, även om en liten sfärisk kropp sitter på vardera sidan om det är nödvändigt att ansluta porerna i skadekontroll. Vi har sett att Basidiomycotes ofta har en förlängd mycelial dikaryon. Ascomycotes har en mycket mer begränsad dikaryophase, som initieras genom fusion av kompatibel monokaryota (haploid) hyfer endast inom utvecklings ascoma. I många arter är den packade asci och deras tillhörande hyfer så många att deras organiserade massa bildar en synlig ascoma (plural: ascomata; tidigare ”ascocarp”). Ascomata är multicellulära strukturer som fungerar som plattformar från vilka ascosporer lanseras. I ”discomycetes” (koppsvampar, moreller och svampkomponenten i många lavar) bildas ett stort antal asci i ett exponerat hymenium på ytan av ett apoteciellt Ascom (Figur A).
figur A. ascus, som produceras som ett resultat av cytogami, är en specialiserad ascomycotecell där meios äger rum, vilket ger upphov till mognad till åtta celler, ascosporer, i ett linjärt arrangemang. I de flesta ascomycotes spricker den mogna ascusen för att släppa ett moln av sporer; sporer kan resa så långt som 30 cm. Flera asci bildar sig inom ett apotecium eller inom större reproduktiva strukturer i moreller och koppsvampar.
en ascus produceras när två hyfer av komplementära parningstyper konjugerar (cytogamy), som illustreras i Figur A. I ascus smälter partnerkärnorna (karyogamy) och blandar föräldrauppsättningarna av kromosomer tillfälligt i en zygotkärna. Denna övergående diploida kärna genomgår uppdelning genom meios och producerar fyra nya haploida kärnor med samma antal, men en annan kombination, av kromosomer som i kärnorna i modersvamparna. Dessa nybildade kärnor genomgår sedan en annan mitotisk uppdelning för att producera åtta haploida kärnor, och en del cytoplasma och en skyddande sporvägg kondenserar runt varje kärna. Var och en av dessa åtta celler är en ascospore. Ascospores är den typ av propagules som skiljer medlemmar av denna phylum. Inbäddat i ascus som ärter i en pod, släpps ascosporer när de är mogna och kan bäras långa avstånd av vind, vatten eller djur. Om ascosporer landar på en lämplig näringsrik plats, gro de och skickar ut egna hyfer.
bildandet av ascosporer genom fusion av sexuellt olika hyfer i det som kallas teleomorfen är inte det enda sättet att sprida ascomycote. Produktionen av propaguler utan sexuell fusion är mycket utbredd i ascomycotes, och de resulterande asexuella sporerna kallas conidia. Specialiserad ascomycote hyphae kan utveckla en följd av (blastisk) konidier från conidiogena celler genom modifieringar av spirande, eller de kan segmentera i ett stort antal (talliska) konidier, som sprids av vind, vatten eller djur (ofta insekter), gro någon annanstans. Faktum är att ett stort antal ascomycotes har förlorat alla sexuella processer och reproducerar endast genom mitotisk produktion av sporer; dessa ascomycotes är de anamorfa taxa som beskrivs senare.
döda eller levande växt – och djurmaterial ger näring åt ascomycotes; de utsöndrar matsmältningsenzymer i sin omedelbara miljö och absorberar de upplösta näringsämnena som bildas. Ascomycotes spelar en viktig ekologisk roll genom att attackera och smälta resistenta växt-och djurmolekyler som cellulosa, lignin, keratin och kollagen. Värdefulla biologiska byggstenar-föreningar av bland annat kol, kväve och fosfor—låsta i sådana makromolekyler återvinns således. Lavsymbioserna är atypiska för att vara fotosyntetiserare snarare än absorberande heterotrofer.
mjöldrygsvampen, Claviceps (figur B), orsakar en sjukdom av rågblommor, och den resulterande sklerotien är giftig för människor och tamdjur. Ändå används vissa alkaloider extraherade från ergoter för att behandla migrän och starka livmoderblödningar och är så värderade att Claviceps nu artificiellt inokuleras på sin värd. Liksom de flesta obligatoriska symbiotrofer för vilka växtens näringsämne eller genetiska bidrag är okänt, kan Claviceps inte växa i ren eller axenisk kultur. Andra ascomycotösa patogener har nästan utrotat sådana träd som American chestnut och American elm. Men liksom basidiomycotes (F-5) bildar fortfarande andra ascomycotes, såsom tryffel, friska mycorrhizala (svamprot) föreningar med träd, buskar och andra Kärlväxter.
figur B. korn infekterat av Claviceps purpurea. Luftburna sporer av svampen C. purpurea infekterar blommor av spannmålsprodukter, ersätter normala frön med en lila-svart massa. Den växtsjukdom som vi kallar ergotresultat. Sjukt korn eller mjöl, om det konsumeras, producerar ergotism hos människor och boskap. Tillfällig galenskap, smärtsamma ofrivilliga muskelsammandragningar, kallbrand och död resultat. Bar=52 cm.
det finns tre Subphyla av Ascomycota:
(1)
Taphrinomycotina, en liten grupp inklusive medel för persikabladkrullning, vissa jäst med percurrent conidiogenes och till och med Pneumocystis, medlet för en form av lunginflammation som är vanlig hos AIDS-patienter, som inte ser svamp ut, har förlorat många svampegenskaper, men har fortfarande starka affiniteter med svampar på molekylär nivå;
(2)
Saccharomycotina, cirka 1000 taxa av jäst, inklusive baknings-och bryggningssorter, men också Candida albicans som orsakar en sjukdom hos människor som kallas candidiasis (tröst är en form av denna sjukdom);
(3)
Pezizomycotina, alla andra ascomycetes, delas nu upp i tio klasser.
Taphrinomyceterna är strukturellt bland de enklaste ascomyceterna. De har korta hyfer och bildar begränsat mycelia på sina värdar; unitunicate asci bildas direkt, snarare än på ascogenous (ascusbildande) hyfer som växer från de konjugerade cellerna; och de saknar ascomata, som bara bildar ett lager av exponerad asci på ytan av värdbladet. Deras ascospores knoppar ofta medan de fortfarande är i ascus.
Saccharomycotina representeras här av Saccharomyces cerevisiae (figur C). Många jäst växer inte hyfer eller mycelia och har återgått till en encellig livsstil som kan tyckas placera dem hos protoctists. Jäst växer genom mitos; efter karyokinesis injiceras den nya avkommakärnan genom förlängning av mikrotubulspindeln i knoppen. Knoppen förstoras till förälderns storlek, och cytokinesis producerar två ungefär lika avkomma celler. Eftersom många jäst bildar asci är deras likhet med protoctists ytlig. Konjugering sker genom direkt fusion av haploida jästceller för att bilda en diploid zygot, som genomgår meios och bildar ett meiosporangium (ascus). Ingen ascoma produceras. Jäst ascospore arrangemang är ofta tetraedrisk (figur D). Typiskt för jästceller spirer ascosporerna, vid frisättning från ascus, genom spirande (figur E).
figur C. Saccharomyces cerevisiae. Jästkolonier på näringsagar i petriskål. Bar=1 cm.
Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.
Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Celler reproduceras genom asymmetrisk mitotisk celldelning. LM, bar=10 kg.
jäst jäser sockerarter som glukos och sackaros till etylalkohol; denna förmåga utnyttjas vid framställning av vin och öl. I närvaro av gasformigt syre oxiderar jäst sockerarter till koldioxid, sett som gasbubblor vid brödtillverkning. Bryggerjäst och bagerjäst har odlats i tusentals år. Nu modifieras jäst genom genteknik; de används särskilt vid konstruktion av artificiella kromosomer. Deras kromosomala centromerer kan placeras på främmande DNA och användas för att sprida det.
Pezizomycotina är den största och mest kända subphylum, som innehåller nästan alla ascomycetes utom jäst och bladkrullsvampar. Asci utvecklas vanligtvis från hyfer, som i de flesta fall är en del av en ascoma. Dikaryot askogen hyfer växer genom monokaryot steril vävnad till hymenium. Asci kan vara (1) unitunicate (ascusväggens inre och yttre lager är mer eller mindre styva och separeras inte när sporer matas ut), (2) bitunicate (innerväggen är elastisk och expanderar bortom ytterväggen när sporer släpps), eller (3) prototunicate (ascusväggen upplöses vid mognad och ascosporerna utvisas inte med våld).
Vi kommer att nämna sju av de tio klasserna.
klass Pezizomycetes omfattar vad som länge varit känt som operculate discomycetes-alla ascomycetes som producerar apothecial ascomata innehållande asci med apikala lock eller opercula (figur a). Alla ascomycetes som etablerar ectomycorrhizal symbioser med växter tillhör denna grupp. Många andra medlemmar i gruppen är saprotrofa.
Klass Dothideomycetes producerar stromatisk ascomata innehållande bitunicate asci. Släktet Mycosphaerella har cirka 500 arter, inklusive en som ingår i vävnaden hos en brun tång (Pr-17) som kallas Ascophyllum. Andra matar på förfallna jordorganiska ämnen, inklusive ruttande majs. Släktet Elsinoe innehåller många patogena arter och förpliktar symbiotrofer som bland annat orsakar sjukdomar i citrus, hallon och avokado. Det finns också några lavbildande svampar, såsom Arthopyreniaceae, i denna klass.
Klass Eurotiomycetes innehåller många svampar med prototunicate asci i små, slutna ascomata, inklusive ordningen Eurotiales, varav några är teleomorfer (sexuella faser) av många viktiga formar som Penicillium och Aspergillus. De närbesläktade Onygenales inkluderar många svampar som är specialiserade på att metabolisera keratin, så att de och deras asexuella faser att växa på hovar, på horn, och även på vår hud, hår, och naglar anstiftan sjukdomar som kallas tinens. Det finns över 40 arter av sådana dermatofytiska formar (anamorfer) placerade i tre släkter. Epidermophyton har 2 arter, Microsporum har 17 arter och Trichophyton har 24 arter och sorter. Gruppen innehåller också många lavbildande svampar med bitunicate asci, inklusive Verrucaria, som växer som ett svart band på stenar över högvatten längs Nordamerikas öst-och västkust.
Klass Sordariomycetes innehåller de flesta nonlichenized ascomycetes som producerar perithecial ascomata-inuti vilken tunnväggig, unitunicate, inoperculate asci produceras och som har en smal öppning (ostiole) genom vilken ascosporerna utvisas. Perithecia kan vara singel, som i Neurospora, eller grupperas i förening ascomata med många bördiga håligheter, som i Xylaria, som växer på trä. Släktet Neurospora används ofta i genetisk forskning. I varje ascus delar de fyra produkterna av meios en gång genom mitos för att bilda åtta celler som förblir fixerade i rad i den ordning de bildades (figur a). Varje ascospore i en ascus kan plockas upp i den ordningen och odlas för att bestämma dess genetiska konstitution. Den sålunda erhållna informationen avslöjar kromosomernas beteende under en enda meios och genernas position på kromosomerna.
Klass Leotiomycetes inkluderar majoriteten av nonlichenized, svampproducerande apothecial ascomata innehållande unitunicate, inoperculate asci. Dessa omfattar vitaktig pulver mildews (ordning Erysiphales) som angriper bladen av ett brett spektrum av växter, tjära spot svampar (Rhytismatales) som parasiterar lönnlöv, och Leotiales (de flesta andra inoperculate discomycetes såsom Teleomorphs av Monilia som orsakar mjuk röta av stenfrukter och Botrytis som orsakar grå mögel av jordgubbar) och många saprotrophs.
Klass Lecanoromycetes är den största gruppen av licheniserade ascomycetes, varav de flesta producerar apothecial ascomata, där asci vanligtvis är bitunika med atypiska typer av apikal dehiscens. De vanligaste lavar med en mängd olika thallus organisation (foliose, crustose, fruticose) tillhör denna klass—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, och så vidare.
klass Laboulbeniomycetes består av alla små ektosymbiotrofer av insekter. Dessa organismer är mycket värdspecifika-vissa kommer att växa på endast ett kön av värdarten eller bara en kroppsdel, såsom benen eller vingarna. Deras ascosporer, producerade i bitunicate asci, gro direkt och utvecklas så småningom till reproduktiva strukturer mellan 0,1 och 1,0 mm i diameter. Ascosporen bildar först en septum som avgränsar två celler. Den övre cellen skiljer sig åt i det manliga reproduktionsorganet, med flera flaskformade celler som producerar manliga könsceller som kallas spermatia; den nedre cellen blir det kvinnliga reproduktionsorganet, som befruktas av spermatien. Antalet celler är fixerat för varje art. Genera inkluderar Rhizomyces och Amorphomyces.
ascomycetous anamorphs är svampar som saknar organ för sexuell reproduktion. Liksom ascomycotes och basidiomycotes utvecklas de från sporer, eller conidia, till mycelia vars hyfer delas av septa.
även om ascomycetösa anamorfer saknar meiotisk sexualitet, uppvisar vissa av dessa svampar en parasexuell cykel. Som dokumenterat i fungal genetics laboratory bildar de rekombinant mycelia med olika ärftliga egenskaper genom fusion av hyfer från två genetiskt märkta, distinkta organismer. Från dessa rekombinanta mycelia, genom processer som inte förstås, uppträder nya äkta avelshaploida avkommor och kvarstår. Den parasexuella processen kräver inte specialiserad mycelia eller ascomata.
termen ”anamorfa holomorfer” avser de ascomycotes eller basidiomycotes som har förlorat sin potential att differentiera asci eller basidia, men reproducerar fortfarande asexuellt. Det är en utmaning att relatera varje anamorf till sin sexuella släkting, eftersom de inte har någon morfologisk likhet, men molekylära data levererar nu den saknade informationen. När dessa arter har omklassificerats belastas vi med organismer som har två giltiga namn (till exempel Penicillium, den välkända gröna formen och Talaromyces, ett av dess dåligt kända sexuella ascomycetösa stadier).
det finns cirka 20 000 arter av anamorfer, inklusive några av stor ekonomisk och medicinsk betydelse (till exempel fotsvamp). Anamorfer är indelade i tre huvudgrupper som kan urskiljas morfologiskt och funktionellt: hyphomycetes, coelomycetes och mycelia sterilia.
de nästan 10 000 coelomyceterna reproduceras av konidier som bärs på korta, tätt packade konidioforer som bildar ett hymenialskikt täckt av en del av värdväxten. Acervular conidiomata kan vara subcuticular (täckt endast av värdkutiklet), intraepidermal (som uppstår i cellerna i epidermis), subepidermal eller utvecklas under flera lager av värdceller. Acervular conidiomata kan ofta ses som platta, skivformade kuddar på värdväxter. Cryptosporium lunasporum producerar halvmåneformade konidier. Form-taxa är lämpliga grupperingar av strukturellt liknande, men förmodligen orelaterade organismer. När evolutionär information blir tillgänglig ersätts form-taxa med standard eller ”fylogenetisk” taxa.
hyphomyceterna omfattar mer än 10 000 anamorfa (asexuellt reproducerande) arter. I denna grupp finns många patogena och andra jäst som varken bildar asci eller basidia. Men de flesta hyphomycetes reproducerar med hjälp av konidier som utvecklas på olika sätt på tips av specialiserade hyfer. Penicillium (figurerna F till H) tillhör denna grupp.
Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.
Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold.
figur H. koloni av Penicillium härledd från ett enda konidium som växer på näringsagar i en petriskål. Pigmenterade konidier bildas från mitten, i de äldre delarna av kolonin; endast opigmenterade nyare hyfer, som ännu saknar konidier, är vid ytterkanten. Bar=1 cm.
mycelia sterilia inkluderar de asexuella svampar som saknar specialiserade reproduktiva strukturer; mycelia växer helt enkelt utan synlig differentiering till sporer. Av de två dussin eller så släkten som tillhör denna konglomeratgrupp är den mest kända Rhizoctonia, en vanlig jordsvamp som orsakar dämpning och rotrot av växter, inklusive odlade av ekonomisk betydelse. Basidiomycote Pellicularia filamentosa har Rhizoctonia solani som sin anamorf.
