ben är halvstyva, porösa, mineraliserade organ, bestående av celler i en hård matris, som utgör en del av endoskelettet hos ryggradsdjur. Ben fungerar för att flytta, stödja och skydda kroppen, producera röda och vita blodkroppar och lagra mineraler.

även om yttre ben kan tyckas vara enkla och till och med fasta strukturer, består de i verkligheten av levande benvävnad sammanflätad med blodkärl, nervfibrer och så vidare, och deras bildning, struktur och funktion innebär fantastiskt komplex samordning.

ben finns i olika former och har en invecklad inre och yttre struktur, så att de kan vara lätta men ändå starka och hårda, samtidigt som de uppfyller sina många andra funktioner. En av de typer av vävnader som utgör ben är den mineraliserade benvävnaden, även kallad benvävnad, en specialiserad bindväv som ger benen sin styvhet och bikakeliknande, tredimensionell inre struktur. Andra vävnadstyper som finns i ben i sin helhet inkluderar märg, periosteum, nerver, blodkärl och brosk.

eftersom en grupp vävnader är inblandade som utför en specifik funktion eller grupp av funktioner kan ben kallas organ, även om benvävnad är den dominerande vävnaden, vilket leder till att benet ofta klassificeras som en specialiserad typ av bindväv.

egenskaper hos ben

alla ben består av levande celler inbäddade i den mineraliserade organiska matrisen som utgör den osseösa vävnaden.

den primära vävnaden i ben, osseös vävnad, är ett relativt hårt och lätt kompositmaterial, bildat mestadels av kalciumfosfat i det kemiska arrangemanget benämnt kalciumhydroxylapatit (detta är den osseösa vävnaden som ger benen deras styvhet). Den har relativt hög tryckhållfasthet men dålig draghållfasthet, vilket betyder att den motstår tryckkrafter bra, men inte dragkrafter. Medan benet är väsentligen sprött, har det en betydande grad av elasticitet, främst bidragit med kollagen. Kollagen är huvudproteinet i bindväv hos djur och innefattar harmonisering av tre polypeptidkedjor i form av en trippelhelix. Det kännetecknas av det regelbundna arrangemanget av aminosyror i var och en av de tre kedjorna; under spänning spolar trippelhelixen tätt, motstår sträckning och gör kollagen värdefullt för struktur och stöd, samtidigt som benen ger viss elasticitet.

ben är inte ett enhetligt fast material, utan har snarare några mellanslag mellan sina hårda komponenter. Det hårda yttre skiktet av ben kallas kompakt benvävnad på grund av dess minimala luckor eller utrymmen. Denna vävnad ger benen sitt släta, vita och solida utseende och står för 80 procent av den totala benmassan hos ett vuxenskelett. Kompakt ben kan också kallas tätt ben eller kortikalt ben. Fyllning av organets inre är den hålfyllda svampiga benvävnaden (även kallad cancellous ben eller trabekulärt ben) som består av ett nätverk av platta eller nålformade trabeculae, vilket gör det övergripande organet lättare och ger utrymme för blodkärl och märg. Svampigt ben står för de återstående 20 procenten av den totala benmassan, men har nästan tio gånger ytan på kompakt ben.

utsidan av benen (utom där de interagerar med andra ben genom lederna) täcks av periosteum, som har ett yttre fibröst skikt och ett inre osteogent skikt. Periosteum levereras rikligt med blod, lymf och nervkärl, som fäster vid själva benet genom Sharpeys fibrer.

benet kan också vara antingen vävt eller lamellärt (skiktat). Vävt ben är svagt, med ett litet antal slumpmässigt orienterade kollagenfibrer, men bildas snabbt och utan en redan existerande struktur under perioder av reparation eller tillväxt. Lamellärt ben är starkare, bildat av många staplade lager och fyllt med många kollagenfibrer parallellt med andra fibrer i samma lager. Fibrerna löper i motsatta riktningar i alternerande lager, vilket hjälper till med benets förmåga att motstå torsionskrafter. Efter en paus, vävt ben bildas snabbt och ersätts gradvis av långsamt växande lamellärt ben på redan existerande, förkalkad hyalinbrosk genom en process som kallas ”bensubstitution.”

sju funktioner av ben

det finns sju huvudfunktioner av ben.

• skydd: ben kan tjäna till att skydda inre organ, såsom skallen skyddar hjärnan eller revbenen skyddar buken.
• form: ben ger en ram för att hålla kroppen stödd.
• blodproduktion: benmärgen, som ligger i medullärhålan hos långa ben och mellanrummen i cancellous ben, producerar blodceller i en process som kallas hematopoiesis.
• Minerallagring: ben fungerar som reserver av mineraler som är viktiga för kroppen, särskilt kalcium och fosfor.
• rörelse: Ben, skelettmuskler, senor, ligament och leder fungerar tillsammans för att generera och överföra krafter så att enskilda kroppsdelar eller hela kroppen kan manipuleras i tredimensionellt utrymme. Interaktionen mellan ben och muskel studeras i biomekanik.
• syra-basbalans: Ben buffrar blodet mot alltför stora pH-förändringar genom att absorbera eller frigöra alkaliska salter.
• avgiftning: benvävnad tar bort tungmetaller och andra främmande element från blodet och minskar därmed deras effekter på nervösa och andra vävnader. Det kan senare släppa dessa långsammare för utsöndring.

de flesta ben utför alla dessa funktioner i en eller annan grad, men vissa ben är mer specialiserade för vissa funktioner.

fem typer av ben

det finns fem typer av ben i människokroppen: lång, kort, platt, oregelbunden och sesamoid.

• långa ben är längre än de är breda, bestående av en lång axel (diafysen) plus två artikulära (gemensamma) ytor, kallade epifyser. De består mestadels av kompakt ben, men är i allmänhet tillräckligt tjocka för att innehålla betydande svampigt ben och märg i det ihåliga centrumet (medullärhålan). De flesta ben i lemmarna (inklusive fingrarnas tre ben) är långa ben, förutom knäskålen (patella) och karpala, metakarpala, tarsala och metatarsala ben i handleden och fotleden. Klassificeringen avser form snarare än storlek.
• korta ben är ungefär kubformade och har bara ett tunt lager av kompakt ben som omger en svampig inredning. Benen i handleden och fotleden är korta ben, liksom sesamoidbenen.
• platta ben är tunna och i allmänhet böjda, med två parallella lager av kompakta ben som smälter ett lager av svampigt ben. De flesta av benens ben är platta ben, liksom bröstbenet.
• oregelbundna ben passar inte in i ovanstående kategorier. De består av tunna lager av kompakt ben som omger en svampig inredning. Som namnet antyder är deras former oregelbundna och komplicerade. Benen i ryggraden och höfterna är oregelbundna ben.
• sesamoidben är korta ben inbäddade i senor. Eftersom de verkar för att hålla senan längre bort från leden, ökas senans vinkel och därmed ökar muskelkraften. Exempel på sesamoidben är patella och pisiform.

benceller

• osteoblaster är mononukleära benbildande celler som härstammar från osteoprogenitorceller. De är belägna på ytan av osteoidsömmar och gör en proteinblandning som kallas osteoid, som mineraliserar till blir ben. Osteoid består främst av kollagen av typ i och tillverkar hormoner, såsom prostaglandiner, för att verka på själva benet. De producerar robust alkaliskt fosfatas, ett enzym som har en roll i mineraliseringen av ben, liksom många matrisproteiner. Osteoblaster är de omogna bencellerna.

• Benfoderceller är väsentligen inaktiva osteoblaster. De täcker all tillgänglig benyta och fungerar som en barriär för vissa joner.

• osteocyter härstammar från osteoblaster, som har migrerat in i och blivit fångade och omgivna av benmatris som de själva producerar. De utrymmen som de upptar är kända som lacunae. Osteocyter har många processer som når ut för att möta osteoblaster förmodligen för kommunikationsändamål. Deras funktioner innefattar i varierande grad: bildning av ben, matrisunderhåll och kalciumhomeostas. De fungerar eventuellt som Mekano-sensoriska receptorer—reglerar benets svar på stress. De är mogna benceller.

• osteoklaster är cellerna som är ansvariga för benresorption (ombyggnad av ben för att minska dess volym). Osteoklaster är stora, multinukleära celler belägna på benytor i det som kallas Howships lacunae eller resorptionsgropar. Dessa luckor, eller resorption gropar, är kvar efter nedbrytningen av ben och ofta närvarande som skulpterade ytor. Eftersom osteoklasterna härrör från en monocytstamcellslinje, är de utrustade med uppslukningsstrategier som liknar cirkulerande makrofager. Osteoklaster mognar och / eller migrerar till diskreta benytor. Vid ankomsten utsöndras aktiva enzymer, såsom tartratresistent surt fosfatas, mot mineralsubstratet.

processen för benresorption frigör lagrat kalcium i den systemiska cirkulationen och är en viktig process för att reglera kalciumbalansen. Eftersom benbildning aktivt fixar cirkulerande kalcium i sin mineralform, tar bort det från blodomloppet, resorption aktivt unfixes det, vilket ökar cirkulerande kalciumnivåer. Dessa processer förekommer i tandem på platsspecifika platser och är kända som benomsättning eller ombyggnad. Osteoblaster och osteoklaster, kopplade ihop via parakrincellsignalering, kallas benremodelleringsenheter. Iterationen av ombyggnadshändelser på cellnivå är inflytelserik på att forma och skulptera skelettet under tillväxt och som svar på stress (såsom viktbärande träning eller benläkning).

matris

matrisen innefattar den andra huvudbeståndsdelen av ben. Den har oorganiska och organiska delar. Det oorganiska är huvudsakligen kristallina mineralsalter och kalcium, som är närvarande i form av hydroxiapatit. Matrisen fastställs initialt som omineraliserad osteoid (Tillverkad av osteoblaster). Mineralisering innefattar osteoblaster som utsöndrar vesiklar innehållande alkaliskt fosfatas. Detta klyver fosfatgrupperna och fungerar som foci för kalcium-och fosfatavsättning. Blåsorna brister sedan och fungerar som ett centrum för kristaller att växa på.

den organiska delen av matrisen är huvudsakligen typ i kollagen. Detta görs intracellulärt som tropokollagen och exporteras sedan. Det associerar sedan till fibriller. Också utgör den organiska delen av matrisen är olika tillväxtfaktorer, vars funktioner inte är helt kända. Andra närvarande faktorer inkluderar glykosaminoglykaner, osteokalcin, osteonektin, ben sialo protein och Cellbindningsfaktor. En av de viktigaste sakerna som skiljer matrisen på ett ben från en annan cell är att matrisen i benet är hård.

bildning

bildandet av ben under fostrets utvecklingsstadium (hos människor, efter den 7: e eller 8: e veckan fram till födseln) sker med två metoder: intramembranös och endokondral ossifikation.

intramembranös benbildning uppträder huvudsakligen under bildandet av de platta benen i skallen; benet bildas av mesenkymvävnad. Stegen i intramembranös benbildning är:

1. utveckling av benbildning center
2. förkalkning
3. bildning av trabeculae
4. utveckling av periosteum

Endokondral benbildning förekommer i långa ben, såsom lemmar; benet bildas av brosk. Stegen i endokondral ossifikation är:

1. utveckling av broskmodell
2. tillväxt av broskmodell
3. utveckling av det primära ossifieringscentret
4. utveckling av medullärhålighet
5. utveckling av det sekundära ossifieringscentret
6. bildning av ledbrosk och epifysplatta

endokondral ossifiering börjar med punkter i brosket som kallas ”primära ossifieringscentra.”De förekommer oftast under fosterutveckling, även om några korta ben börjar sin primära benbildning efter födseln. De är ansvariga för bildandet av diaphyses av långa ben, korta ben och vissa delar av oregelbundna ben. Sekundär ossifiering sker efter födseln och bildar epifyserna av långa ben och extremiteterna av oregelbundna och plana ben. Diafysen och båda epifyserna i ett långt ben separeras av en växande broskzon (epifysplattan). När barnet når skelettmognad (18 till 25 år) ersätts allt brosk med ben, smälter diafysen och båda epifyserna tillsammans (epifysförslutning).

benmärg finns i nästan alla ben som håller cancellös vävnad. Hos nyfödda fylls alla sådana ben uteslutande med röd märg (eller hemopoietisk märg), men när barnet åldras ersätts det oftast av gul eller ”fet” märg. Hos vuxna finns röd märg mestadels i de platta benen i skallen, revbenen, ryggkotorna och bäckenbenen.

”Remodeling” är processen för resorption följt av ersättning av ben med liten förändring i form och sker under en persons liv. Dess syfte är frisättning av kalcium och reparation av mikroskadade ben (från vardagens stress). Upprepad stress resulterar i benförtjockningen vid punkterna för maximal stress (Wolffs lag).

• benfraktur
• osteoporos
• osteonekros
• osteosarkom
• Osteogenesis imperfecta

osteologi

studien av ben och tänder kallas osteologi. Det används ofta i antropologi, arkeologi och kriminalteknik för en mängd olika uppgifter. Detta kan inkludera att bestämma näring, hälsa, ålder, eller skada status för individen benen togs från. Förbereda fleshed ben för dessa typer av studier kan innebära maceration—kokande fleshed ben för att avlägsna stora partiklar, sedan handrengöring.

antropologer och arkeologer studerar också benverktyg gjorda av Homo sapiens och Homo neanderthalensis. Ben kan tjäna en mängd olika användningsområden, såsom projektilpunkter eller konstnärliga pigment, och kan tillverkas av endoskeletala eller yttre ben som horn eller tusk.

alternativ till beniga endoskeletoner

det finns flera alternativ till däggdjursben som ses i naturen; även om de har några liknande funktioner är de inte helt funktionellt analoga med ben.

• exoskeletoner erbjuder stöd, skydd och spakar för rörelse som liknar endoskeletalt ben. Olika typer av exoskeletoner inkluderar skal, karapaces (bestående av kalciumföreningar eller kiseldioxid) och kitinösa exoskelotoner.
• en sann endoskelett (det vill säga skyddande vävnad härrörande från mesoderm) finns också i tagghudingar. Porifera (svampar) har enkla endoskeletoner som består av kalkhaltiga eller kiselhaltiga spikuler och ett sponginfibernätverk.

exponerat ben

ben som tränger in i huden och utsätts för utsidan kan vara både en naturlig process hos vissa djur och på grund av skada:

• en hjorts horn består av ben
• den utdöda rovfisken Dunkleosteus, i stället för tänder, hade skarpa kanter av hårt exponerat ben längs käftarna
• en sammansatt fraktur uppstår när kanterna på ett brutet ben punkterar huden
• även om det inte är strikt exponerat, är en fågelnäbb främst ben täckt av ett lager av keratin

terminologi

flera termer används för att hänvisa till funktioner och komponenter av ben i hela kroppen:

Benfunktion	Definition
artikulär process	en projektion som kommer i kontakt med ett intilliggande ben.
artikulering	regionen där intilliggande ben kontaktar varandra-en LED.
canal	en lång, tunnelliknande foramen, vanligtvis en passage för anmärkningsvärda nerver eller blodkärl.
condyle	en stor, rundad artikulär process.
crest	en framträdande ås.
eminence	en relativt liten projektion eller bula.
epicondyle	en projektion nära en kondyl men inte en del av leden.
fasett	en liten, planad artikulär yta.
foramen	en öppning genom ett ben.
fossa	ett brett, Grunt deprimerat område.
fovea	en liten grop på huvudet på ett ben.
labyrint	ett hålrum i ett ben.
linje	en lång, tunn projektion, ofta med en grov yta. Även känd som en ås.
malleolus	en av två specifika utsprång av ben i fotleden.
meatus	en kort kanal.
process	en relativt stor projektion eller framträdande bula.(gen.)
ramus	en armliknande gren av kroppen av ett ben.
sinus	ett hålrum i ett kranben.
ryggrad	en relativt lång, tunn projektion eller bula.
sutur	artikulering mellan kranbenen.
trochanter	en av två specifika tuberositeter som ligger på lårbenet.
tubercle	en projektion eller bula med en grov yta, i allmänhet mindre än en tuberositet.
tuberosity	en projektion eller bula med en grov yta.

flera termer används för att hänvisa till specifika egenskaper hos långa ben:

Benfunktion	Definition
diafys	den långa, relativt raka huvuddelen av benet; regionen av primär benbildning. Även känd som axeln.
epifyser	benets ändregioner; regioner med sekundär benbildning.
epifysplatta	den tunna skivan av hyalinbrosk mellan diafysen och epifyserna; försvinner vid tjugo års ålder. Även känd som tillväxtplattan.
Huvud	den proximala artikulära änden av benet.
hals	benområdet mellan huvudet och axeln.

• Burkhardt, R. 1971. Benmärg och benvävnad; Färgatlas av klinisk Histopatologi. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3540050590.
• Marieb, E. N. 1998. Mänsklig anatomi & fysiologi, 4: e upplagan. Menlo Park, Kalifornien: Benjamin / Cummings Science Publishing. ISBN 080534196X.
• Tortora, G. J. 1989. Principer för mänsklig anatomi, 5: e upplagan. New York: Harper & rad, Utgivare. ISBN 0060466855.

alla länkar hämtad 15 juni 2016.

• en bra grundläggande översikt över benbiologi från Science Creative Quarterly.