scurtă prezentare generală a structurilor urechii și funcția…Simplificată. Serios.
Anatomia
La reptilele cu structuri externe ale urechii, membrana timpanică este vizibilă, fie aproape contiguă la suprafața pielii (ca în cazul iguanidelor, cum ar fi iguana verde), fie încastrată mai adânc în cap (ca în cazul unor scincide, cum ar fi pielea cu limbă albastră și agamide, cum ar fi dragonul cu barbă). Membrana timpanică acoperă cavitatea urechii medii. De fapt, limita exterioară a acestei cavități este legată, de cealaltă parte, de faringe și tubul eustachian. În general, limita interioară a cavității urechii medii are două deschideri. Există una rotundă, acoperită de o membrană subțire și, mai departe spre gât, o deschidere ovală care este descoperită. Scărițele traversează cavitatea urechii medii, din interiorul membranei timpanice, capătul său interior montat în interiorul deschiderii ovale. Capătul exterior al scăriței are un capac de cartilaj care vine în contact cu membrana timpanică. În unele reptile, acest cartilaj, numit extrastape, este atașat la quadrate, suportul primar al maxilarului inferior.
dincolo de deschiderile rotunde și ovale ale cavității urechii medii se află cavitatea urechii interne. Aici sunt localizate organele legate de echilibru (canalele semicirculare, utriculul și sacul) și auzul (conducta cohleară). Conducta cohleară și sacul sunt ambele suspendate în fluid perilimfatic; cohlearul este, de asemenea, umplut cu acest fluid. Interiorul canalului are două regiuni specializate, papila basilaris și macula lagenae mai mici. Ambele zone sunt de fapt grupuri de celule senzoriale. Aceste zone au, de asemenea, cilii care sunt încorporați într-o membrană din conducta cohleară. Aceste celule senzoriale dau naștere nervului auditiv (nervul cranian al VIII-lea).
funcția
vibrațiile din aer sunt preluate de membrana timpanică. Substratul (solul sau altă suprafață conductivă pe care reptila este în contact strâns) vibrațiile sunt detectate de quadrate. Membrana timpanică sau cvadratul vibrează, la rândul său vibrând extrastapele și astfel etrierele. Acest lucru face ca vibrațiile să fie conduse prin cavitatea urechii medii, prin ferestre către cavitatea urechii interne umplută cu lichid care adăpostește conducta cohleară sensibilă, ale cărei clustere senzoriale transmit apoi informațiile de-a lungul nervului auditiv.
aceasta înseamnă, desigur, că, chiar și fără o membrană timpanică montată la suprafață sau sub suprafață, multe reptile „fără urechi” pot într-adevăr „auzi”, deși în grade diferite. Membrana timpanică este absentă în multe șopârle fossoriale (îngropate) și semi-fossoriale, cum ar fi anniella fără picioare, precum și în alte reptile, cum ar fi tuatara, amfisbaenii și, desigur, șerpii.
există o mare variație în membrana timpanică și sensibilitatea urechii interne printre acele șopârle și chelonieni cu membrane timpanice („urechi”). Variațiile morfologice includ adâncimea structurilor de pe suprafața capului, dimensiunile structurilor, grosimea diferitelor membrane etc. Unele șopârle cu urechi, așa cum am menționat mai sus, au membrane timpanice montate la suprafață. Alții au o membrană încastrată, mai degrabă ca membrana timpanică umană este încastrată în interiorul capului. În timp ce urechile noastre sunt marcate de o clapă destul de vizibilă de piele cartilaginoasă care ajută la conducerea vibrațiilor în urechea noastră, alte reptile cu urechi nu au structura semnificativă ca a noastră, deși unele specii au adâncituri înclinate sau solzi care cresc mai departe de cap chiar în fața (cranial) a adânciturii, care pot servi la canalizarea vibrațiilor sau, mai probabil, protejează membrana încastrată mai departe de a fi înțepată de obiecte ascuțite, cum ar fi crengi și gheare.
Crocodilienii și gecoșii au un mușchi mic care se află lângă sau pe stapes, stapedius, care poate funcționa în modul în care mușchiul stapedius mamifer face: atenuarea vibrațiilor puternice. Cu toate acestea, având în vedere numărul de oameni a căror auz a fost afectat permanent prin ascultarea muzicii puternice sau a zgomotului puternic al motorului sau al altor mașini, nu trebuie să presupunem că stapedius oferă o protecție completă împotriva unor astfel de daune la oameni și nici la reptilele care au acest mușchi.
în tuatara, scărițele sunt mai lungi, intrând în contact cu cvadratul, precum și cu hioidul și squamosalul. Cavitatea urechii medii este umplută cu țesut liber, mai ales adipos. Crocodilienii, pe de altă parte, au un complex de pasaje osoase umplute cu aer și un tub eustachian ramificat. Amfisbaenii prezintă cel puțin două variații ale morfologiei extrastapes-stapes, ambele conectându-se mai strâns cu maxilarul inferior.
în acele reptile lipsite de membrana timpanică, ceea ce ar fi cavitatea urechii medii este împărțită, printr-o partiție osoasă, în două camere. Extrastapele trec prin camera exterioară, în care se deschide tubul eustachian. Camera interioară este numită cu nume diferite, în funcție de craniul în care se află:
Chelonieni: sinus juxtastapedial
șopârle: sinus pericapsular
șerpi: adâncitură pericapsulară
acest sinus interior, la broaște țestoase și șopârle, este umplut cu fluid perilimfatic; la șerpi, adâncitura este umplută cu aer.
în multe reptile, inclusiv broaște țestoase, șerpi și amfisbaeni, fereastra rotundă care duce la urechea internă lipsește. În schimb, alte moduri au evoluat pentru a disipa vibrațiile din fluidul perilimfatic. La crocodilieni, conducta cohleară este alungită și diferă în alte moduri între acest grup.canalul cohlear al țestoaselor diferă de alte reptile prin faptul că cele două zone senzoriale nu sunt atât de îndepărtate una de cealaltă. În studiile asupra papilei canalului cohlear basilaris macula lagenae, precum și cilia și fibrele nervoase ale acestora, modelele găsite sunt adesea atât de semnificative încât pot ajuta la urmărirea relațiilor taxonomice și filogenetice. Unele dintre diferențe indică alte funcții, cum ar fi papila mărită basilaris în acele gecko care vocalizează, o zonă care este mai mare decât aceeași zonă la verii lor mai fosori. Contrar acestui fapt, totuși, este că șerpii fosori care au cele mai mari zone de papilă basilaris.
bine, asta a fost foarte interesant, dar ce aud cu adevărat?
ca și în cazul diferențelor morfologice în structurile urechii, există o diversitate în sensibilitatea auzului lor, în intervalele de decibeli reptilele pot detecta – auzi. Deși nu avem date despre toate speciile, există unele, adunate din teste care au măsurat sarcina pe fluidul perilimfatic, înregistrate indirect la fereastra rotundă sau direct din fluidul însuși. Utilizarea ambelor tehnici permite cuantificarea intervalului de frecvență, precum și a amplitudinii necesare pentru a evoca răspunsul.
Amphisbaenians
Amphisbaenia manni, ca multe amphisbaenians, este receptiv la frecvențe joase, sub 2.000 Hz, cu sensibilitate de 50 dB la 1.000 Hz. Când extrastapes a fost tăiat în amphisbaenians, sensibilitatea în aer a scăzut la 30 dB, dar asta nu a făcut nici o diferență asupra capacității amphisbaenians de a detecta și de a răspunde la sol (somatice) vibrații, transmise prin țesuturile maxilarului inferior. Vârful frontal al maxilarului inferior este cel mai sensibil. Amfisbaenii, nu este surprinzător, împărtășesc alte caracteristici ale vibrațiilor terestre care detectează auzul – cu șerpi. Consultați secțiunea despre șerpi de mai jos pentru mai multe informații.
Chelonieni
la acele specii studiate, ei răspund la sunete de frecvență joasă în intervalul 50-1,500 Hz, similar cu cel al crocodilienilor. Speciile acvatice studiate prezintă unele diferențe față de speciile terestre. De exemplu, Clemmys guttata (broasca testoasa) prezinta o sensibilitate de varf de 4 dB la 80 Hz, in timp ce geochelone carbonaria (broasca testoasa cu picioare rosii) prezinta o sensibilitate mult mai mica, cu un varf de 50 dB la 300 Hz.
Crocodilienii
ca și în cazul chelonienilor, aceștia răspund la sunete de frecvență joasă în intervalul 50-1,500 Hz. Nu se limitează la vibrațiile sonore preluate de urechi sau chiar de osul maxilarului. În plus față de acest echipament senzorial, crocodilienii au gropi apicale pe solzii feței și corpurilor lor care sunt sensibile la vibrațiile care călătoresc prin apă. Pentru mai multe informații despre acest lucru, consultați baza de date a biologiei Crocodiliene a lui Adam Britton > organe de simț Integumentare.
șopârle
majoritatea șopârlelor pentru care au fost colectate date arată că majoritatea aud în același interval ca și iguana verde (Iguana iguana), a cărei preia sunete în intervalul 500-4.000 Hz,cu o sensibilitate maximă la 700 Hz, egală cu aproximativ 24 dB. Cu forme fossoriale (cum ar fi Holbrookia maculata) (șopârlă fără urechi mai mică) și altele lipsite de membrană timpanică, auzul este limitat la frecvențe mai mici și necesită sunete mai puternice (stimulare) pentru a fi detectate. Alte specii de urechi, cum ar fi Gerrhonotus (șopârlele aligator) au ambele sensibilitate ridicată pe o gamă mai largă, în timp ce altele, cum ar fi Lepidophyma sylvaticum (șopârla tropicală Madreană de noapte), are sensibilitatea ridicată, dar pe o gamă mai mică în frecvențele inferioare. Gekkonidele care vocalizează au atât sensibilitate ridicată, cât și frecvență ridicată, până în intervalul de 10.000 Hz.
șerpi
atunci când vibrațiile mecanice sunt aplicate corpului, ele rezultă activarea urechii interne la fel ca vibrațiile din aer detectate de membrana timpanică și extrastapes face în reptile urechi. Răspunsurile la vibrațiile de la sol sunt scăzute în sensibilitate și frecvență, în intervalul 50-1.000 Hz; Sensibilitatea lor maximă este la intervalul 200-300 Hz,superioară pisicilor. La fel ca crocodilienii și alte reptile cu legături ale structurilor urechii interne cu maxilarul și alte structuri din cap și gât, șerpii au un alt mod de a-și conduce sunetul la ureche. Vibrații preluate de mecanoreceptori în pielea burților lor (și a corpurilor?) și, eventual, venterul lor, sunt transmise către cvadrat prin nervii spinali și de acolo în structurile urechii interne. Cu alte cuvinte, majoritatea șerpilor pot auzi o persoană vorbind pe un ton normal al vocii într-o cameră liniștită la o distanță de aproximativ 10 picioare (3 m). Deci, dacă credeți că șerpii dvs. le recunosc numele, probabil că aveți dreptate. Cercetătorii dezbat dacă receptorii șarpelui nu pot spune diferența dintre stimulii aerieni sau solari (somatici), dar că procesarea la nivel superior ar putea permite șarpelui să spună dacă stimulul a fost în aer sau la sol.
Tuatara
aceste reptile fără urechi prezintă un răspuns în frecvență de la 100-800 Hz, cu sensibilitate maximă la 40 dB la 200 Hz.
și asta înseamnă…?
în comparație, auzul uman este în intervalul 20-20.000 Hz, cu intensitate la aproximativ 120 dB. Pragul aproximativ al durerii este de 130 dB, cu un concert rock care vine la 130 dB, iar deteriorarea auzului are loc la >90 dB conversația normală este între 60-70 dB zgomotul tipic de fundal într-o sală de clasă este de 20-30 dB o motocicletă care merge 5 mph este de aproximativ 100 dB, trafic ocupat 70 dB, foșnet frunze 20 dB, iar respirația umană este în mod normal de 10 dB.
sensibilitatea vibrațiilor la sol nu a fost bine studiată la șopârlele și chelonienii terestre sau arborice. Nu ar fi surprinzător să aflăm că și ei au un mecanism prin care vibrațiile detectate atunci când sunt sunt culcate pe o ramură sau, în cazul chelonienilor, pe pământ.
reptilele pot comunica altfel decât comportamental?există specii reptiliene care vocalizează (altele decât o expulzare rapidă a aerului rezultând un șuierat): crocodilieni, mulți gekkonizi și chelonieni. Există unele dovezi că unii (sau, eventual, toți) cameleonii adevărați produc sunete cu unde foarte joase care pot fi folosite pentru a comunica. La crocodilieni și chelonieni, vocalizările fac parte din curte și/sau împerechere. Crocodilienii au și o gamă largă de alte vocalizări (ascultați vocalizări pe site-ul Crocodile Talk al lui Adam Britton). Vocalizarea gekkonidă nu a fost bine studiată, dar indicațiile sunt că, pe lângă apelurile de alarmă, unele specii pot juca un rol în teritorialitate și grupări sociale, similar cu utilizarea vocalizărilor la unele specii „superioare”.
nu cu mult timp în urmă cercetătorii și – au dat seama că elefanții comunică între ei – adesea pe distanțe incredibile-în frecvențe nedetectate de urechile umane. Să presupunem că alte animale nu comunică doar pentru că nu le putem auzi ar fi o prostie. Deci, de asemenea, ar fi presupunând că animalele nu ne pot auzi, sau televizoarele și stereo-urile noastre atunci când sunt pornite.
probleme de sănătate
deoarece tubul eustachian conectează structura urechii externe cu cavitatea urechii interne, sinusul sau adâncitura și de acolo până la faringe, există riscul ca agenții patogeni să intre acolo care nu ar trebui. infecțiile tubului eustachian, inflamația canalului cohlear și infecția mucoasei orale pot rezulta din astfel de infecții. Deoarece urechea internă conține, de asemenea, structurile care ajută la menținerea echilibrului, infecțiile urechii și eustachiene pot provoca pierderea echilibrului sau incapacitatea de a se îndrepta.
cele mai frecvente cauze ale acestor infecții par a fi legate de perioade prelungite de îngrijire suboptimală – temperaturi inadecvate și alte îngrijiri și malnutriție – ceea ce duce la un sistem imunitar compromis incapabil să se mai apere de infecție. O altă sursă de abces se poate datora acumulării de celule scuamoase vărsate care colectează și formează dopuri sau alte blocaje în cavități. Membranele timpanice pot fi perforate, accidental pe măsură ce șopârla sau chelonianul se mișcă prin mediul său. Șopârlele mari, cum ar fi iguanele, pot fi agățate de o gheară netăiată, proprie sau aparținând unui cagemat sau pisicii familiei. Pisicile și alte animale de companie de uz casnic pot pune mâna pe reptilă, provocând răni la cap. Lăsate netratate, rănile s-ar putea infecta.
în timp ce oamenii care au infecții ale urechii în cea mai mare parte își continuă activitatea zilnică, nu putem fi atât de cavaleri cu privire la astfel de infecții la reptilele noastre. Pe lângă verificarea lor și tratamentul necesar inițiat de un veterinar de reptile, a trebuit să evaluăm configurația captivă a reptilei pentru a ne asigura că identificăm orice probleme și le rectificăm imediat pentru a permite reptilei bolnave să se recupereze cu toată viteza posibilă.
chestii Cool
când ai ceva timp pe mâini, sau chiar dacă nu, pune un cap de iguana verde între tine și o lumină puternică, apoi uita-te în membrana timpanică. Veți vedea o mișcare acolo, pe măsură ce iguana respiră și își mișcă maxilarul inferior.
la șopârlele cu membrane timpanice, există un strat de piele care acoperă membranele care se varsă atunci când corpul se varsă. La șopârlele cu membrane încastrate, când pielea de pe membrană și pereții din jur ai adânciturii se desprinde dintr-o singură bucată, este ca o mică ceașcă de piele.
Crocodilienii (aligatori, crocodili, caimani, ghariali) sunt singurele reptile cu o ureche exterioară care se mișcă. O clapă mobilă de piele permite crocodilienilor să-și închidă urechile externe într-o fantă subțire atunci când sunt sub apă.
în timp ce acest articol este într-adevăr despre reptile, amfibienii au și unele adaptări interesante. Primul vertebrat cunoscut care a trimis sunet prin aer, avea nevoie de un aparat de recepție bun, precum și de un emițător puternic. Broaștele și broaștele au urechi bine dezvoltate. La unele specii, frecvențele inferioare sunt transmise urechii interne prin membrele anterioare, în timp ce frecvențele superioare sunt preluate și transmise de membrana timpanică. Larvele și adulții acvatici au o linie senzorială laterală care detectează mișcarea apei.
Mai multe lucruri interesante
șopârlele și salamandrele pot auzi cu plămânul, un nou studiu constată
auzul șarpelui
Shhhh! Șerpii te pot auzi!
surse
Audioholics: Watts și dBs
Carson, John. 1998. Ssst! Șarpele Te Poate Auzi. Publicat inițial online pe site-ul Torrey Pines State Park (CA).
TIGR Reptile Database
fizica de sunet curs
Kaplan, Melissa. 1994. L-ai auzit pe cel despre…?
șopârle din Mexic
comunicare cameleon
Murray, Michael J. 1997. Abcese Auditive. În, în, medicina reptilelor & Chirurgie, PP.349-352. Douglas Mader DVM, editor. WB Saunders, NY.
Young, Bruce A. 1997. Auz, gust, recepție tactilă și olfacție. În, biologia, creșterea și îngrijirea sănătății reptilelor, Vol I, pp 185-213. Lowell Ackerman DVM, editor. Editura T. F. H., orașul Neptun NJ.
Wright, Kevin M. 1997. Creșterea și medicina amfibiană. În, medicina Reptile & Chirurgie, pg. 440. Douglas Mader DVM, editor. WB Saunders, NY.
pentru cei care doresc cercetări suplimentare, Young citează, printre cele 214 referințe pe care le are la sfârșitul capitolului său, trei în special în ceea ce privește structura și funcția urechii reptiliene:
Baird, I. anatomia urechii reptiliene. În, biologia Reptilia, Gans, C.; Parsons, T (Eds.) Academic Press, New York, NY. 1970, pp.193-275
Bellairs, A. Viața reptilelor. 2 vol. Universe Books, New York. 1970.
Wever, E. urechea reptilă: structura și funcția sa. Princeton University Press, Princeton. 1978.
