plantele au dezvoltat un sistem uimitor de complex de strategii legate de apărare pentru a se proteja de rănirea locală.1-7 caracteristici importante ale răspunsurilor de autoapărare ale plantelor sunt viteza și omniprezența lor. Într-adevăr, răspunsurile rapide (minute până la ore) la factorii prejudiciabili au fost detectate în locul leziunii și în regiunile îndepărtate (răspuns sistemic) în diferite plante.8-11 aceste descoperiri sugerează că un semnal generat de un atac la o frunză este transmis printr-o plantă întreagă. Au fost implicate mai multe tipuri de semnale chimice 3,6 și fizice12 induse de rănirea locală și chiar de combinarea acestora13. Cu toate acestea, se știe puțin despre interacțiunile acestor semnale și despre mecanismele de inițiere a răspunsurilor sistemice pe termen scurt.

am folosit un sistem model—Plante de tutun expuse la arderea locală—pentru a studia semnalele implicate în răspunsurile rapide ale rănilor aparatelor fotosintetice.14 arderea locală a unei frunze superioare a unei plante de tutun a indus modificări rapide ale potențialului electric de suprafață (în câteva secunde) și o scădere rapidă pronunțată a conductanței stomatale, a asimilării CO2 și a transpirației (în câteva minute) în direcția basipetală (Fig. 1). Mai mult, am detectat o creștere rapidă (în câteva minute) tranzitorie a nivelurilor de acid abscisic endogen (ABA) urmată de o creștere rapidă uriașă a acidului jasmonic endogen (JA) în frunza de sub cea arsă. ABA și jasmonatele sunt cunoscute a fi implicate în căile de semnalizare care duc la închiderea stomatală și reglarea descendentă a fotosintezei.15,16 creșteri ale nivelurilor de ABA și / sau JA au fost detectate anterior doar în țesuturile netratate la distanță la câteva ore după rănirea locală8,9 sugerând că semnalele chimice sunt prea lente pentru a induce un răspuns sistemic rapid. Lucrările anterioare au raportat că semnalele fizice (electrice) rapide joacă un rol esențial în răspunsurile fotosintetice sistemice Pe termen scurt.11,17 cu toate acestea, un răspuns întârziat la închiderea stomatelor cu câteva minute după inițierea modificărilor de potențial electric a fost raportat la Mimosa18 și în cazul nostru la fabricile de tutungeri14. Prin urmare, deflația celulei de pază este cel mai probabil declanșată nu numai de semnalul electric, ci și de factori indirecți. Pe baza corelațiilor strânse, rezultatele noastre oferă acum o nouă dovadă a ideii că semnalele chimice (ABA și în principal JA) participă la medierea răspunsurilor fotosintetice sistemice Pe termen scurt la arderea locală în plantele de tutun.

întrebarea este cum acționează semnalele fizice (electrice și / sau hidraulice) și chimice? Ele pot induce în mod independent elemente specifice ale răspunsurilor sistemice. Cu toate acestea, este mai probabil să acționeze într-un mod coordonat și interactiv. În acest scenariu (vezi Fig. 1), în primele minute după arderea locală, supratensiunea hidraulică transmisă basipetal și acropetal prin xilem ar transporta substanțele chimice eliberate la locul plăgii (dispersie hidraulică19) și ar evoca modificări ale fluxurilor de ioni din celulele vii din jur, ducând la activitatea electrică locală.12,13 ipoteza dispersiei hidraulice este susținută de experimentele noastre preliminare cu colorantul fluorescent Rodamina B aplicat pe pețiolul tăiat al frunzei superioare a plantelor de tutun, care arată că substanțele dizolvate pot fi transportate rapid (în câteva minute) bazipet după rănire.

cinetica rapidă și caracterul tranzitoriu al acumulării ABA14 sugerează că principalul mecanism de transport este dispersia hidraulică în xilem. Participarea ABA la generarea activității electrice sistemice și/sau invers nu poate fi exclusă.8,20

un transport rapid hidraulic de substanțe chimice în xilemul uzinei rănite într-o direcție inversă (basipetală) 19,21 către fluxul de transpirație nu este în general acceptat. Expunerea frunzelor plantelor nedeteriorate la molecule etichetate radioactiv pentru a determina viteza transportului semnalului chimic ar putea fi denaturată, deoarece semnalul hidraulic nu este generat în plantele nedeteriorate și apoi viteza de transport detectată este prea lentă. Mai mult, lucrările anterioare22 au demonstrat că nici fluxul de masă în sine, nici modificările de presiune asociate nu induc răspunsul sistemic (activitatea inhibitorului proteinazei). Astfel, eficacitatea agenților chimici în semnalizarea sistemică rapidă pare să depindă de transportul prin fluxurile de masă asociate semnalelor hidraulice.19

cu toate acestea, dispersia hidraulică acționează doar câteva minute, până când toată apa eliberată la locul plăgii este epuizată.21 o cerință pentru dispersia hidraulică a oricărui solut este prezența sa în țesutul rănit în momentul rănirii.19 a detectat o cinetică mai lentă a acumulării JA decât în cazul ABA și creșterea uriașă a nivelurilor JA14 indică o acumulare sistemică a JA și prin unele procese suplimentare.

acumularea ja suplimentară rezultă din sinteza de-novo în frunzele nedeteriorate ca răspuns la semnalul fizic sau rezultă dintr-un transport JA din frunzele rănite? În intervalul de timp mai lung, ar trebui luat în considerare și transportul de floem23. Experimentele cu plante de roșii au arătat că sinteza de novo JA în frunzele îndepărtate nu este necesară pentru răspunsul sistemic și că biosinteza JA la locul plăgii este necesară pentru generarea unui semnal sistemic.7 Într-adevăr, o creștere pe termen scurt a concentrațiilor endogene de JA a fost detectată în țesutul rănit în Nicotiana sylvestris9 și orez.10

cu toate acestea, o explozie rapidă în acumularea sistemică de JA Găsită în experimentele noastre14 ar implica o acumulare ultra-rapidă și extremă de JA la locul plăgii înainte de transportul acesteia. Acumularea sistemică JA (în decurs de 1 oră14) a precedat generarea de enzime implicate în biosinteza JA în frunza rănită.

astfel, se sugerează că mai multe procese joacă un rol în acumularea ultra-rapidă și uriașă a JA:

1. inițierea acumulării JA de către enzimele preexistente,24

2. eliberarea rapidă a JA liberă din bazinele sale de stocare în celule (de ex., Ja-conjugați25),

3. absorbția directă a elicitorilor (JA) de către floemul frunzei rănite și schimbul între xilem și floem ca urmare a rănilor severe,26

4. fluxul de masă (conținând ja rămas) condus în principal acropetal în xilem prin transpirație după amortizarea valului hidraulic,21

5. acumularea JA evocată de semnalul fizic (electric sau hidraulic) cu transmitere rapidă care duce la dezechilibre în fluxurile ionice,8,12, 27

6. acumularea ja (și transportul ulterior) direct în floem, unde sunt enzime biosintetice ja situat (cel puțin în tomato24),

7. compușii chimici volatili (metilester de JA) care se răspândesc în aerul înconjurător al frunzelor rănite ar putea servi drept molecule de semnalizare și surse de JA.25,28

relevanța mecanismelor menționate mai sus ar trebui verificată prin cercetări suplimentare. Analiza cantitativă și cinetică complexă a conținutului de JA și ABA, nivelurile derivaților săi biosintetici (de asemenea volatile în aerul înconjurător) și detectarea simultană a semnalului fizic în țesuturile rănite și îndepărtate nedorite ar umple golul rămas cu privire la rolul și interacțiunile lor în rețelele de transducție a semnalului plăgii. În plus, ar fi utilă o suprimare a altor căi de semnalizare cu cinetică de transport similară (de exemplu, transmiterea compușilor volatili, generarea și/sau transportul systemin și oligozaharide, folosind plante mutante).

similitudinea substanțială între semnalizarea fizică (electrică) rapidă în sistemul nervos animal comparativ cu semnalizarea fizică (electrică) în plante a fost deja raportată.29,30 interacțiunea semnalelor chimice și electrice este procesul bine documentat pentru evenimentele post-sinaptice la animale. Datele noastre întăresc acum rolul semnalelor chimice alături de rolul semnalelor fizice din plante în răspunsul rapid al rănilor sistemice; un astfel de rol al substanțelor chimice din plante a fost adesea subestimat până acum.