figura B. cereale infectate cu Claviceps purpurea. Sporii aerieni ai ciupercii C. purpurea infectează florile de boabe de cereale, înlocuind semințele normale cu o masă violet-negru. Boala plantelor pe care o numim ergot rezultă. Cerealele sau făina bolnave, dacă sunt consumate, produc ergotism la oameni și animale. Nebunie temporară, contracții musculare involuntare dureroase, gangrena și rezultatul morții. Bar=52 cm.

există trei subfile de Ascomycota:

(1)

Taphrinomycotina, un grup mic care include agentul de buclă a frunzelor de piersic, unele drojdii cu conidiogeneză percurentă și chiar Pneumocystis, agentul unei forme de pneumonie obișnuită la pacienții cu SIDA, care nu arată fungică, după ce a pierdut multe caracteristici fungice, dar are încă afinități puternice cu ciupercile la nivel molecular;

(2)

Saccharomycotina, aproximativ 1000 de taxoni de drojdii, inclusiv soiurile de coacere și preparare, dar și Candida albicans care provoacă o boală a oamenilor numită candidoză (aftoasa este o formă a acestei afecțiuni);

(3)

Pezizomycotina, toate celelalte Ascomycete, acum împărțite în zece clase.Taphrinomycetes sunt structural printre cele mai simple ascomycetes. Au hife scurte și formează micelii restrânse pe gazdele lor; ASCII unitunici se formează direct, mai degrabă decât pe hife ascogene (care formează ascus) care cresc din celulele conjugate; și le lipsește ascomata, formând doar un strat de asci expuși pe suprafața frunzei gazdă. Ascosporii lor se înmulțesc în mod obișnuit în timp ce se află încă în ascus.Saccharomycotina este reprezentată aici de Saccharomyces cerevisiae (figura C). Multe drojdii nu cresc hife sau micelii și au revenit la un mod de viață unicelular care ar putea părea să le plaseze cu protoctiștii. Drojdiile cresc prin mitoză; după cariokineză, noul nucleu descendent este injectat, prin alungirea fusului microtubulilor, în mugur. Mugurul se mărește la dimensiunea părintelui, iar citokineza produce două celule descendente aproximativ egale. Deoarece multe drojdii formează asci, totuși, asemănarea lor cu protoctiștii este superficială. Conjugarea se face prin fuziunea directă a celulelor de drojdie haploidă pentru a forma un zigot diploid, care suferă meioză și formează un meiosporangiu (ascus). Nu se produce Ascom. Aranjamentul ascospore de drojdie este adesea tetraedric (figura D). Tipic celulelor de drojdie, ascosporii germinează, la eliberarea din ascus, prin înmugurire (figura E).

figura C. Saccharomyces cerevisiae. Colonii de drojdie pe agar nutritiv în vas petri. Bar=1 cm.

Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.

Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Celulele se reproduc prin diviziunea celulară mitotică asimetrică. LM, bar=10 MMCT.

drojdiile fermentează zaharuri precum glucoza și zaharoza în alcool etilic; această capacitate este utilizată la fabricarea vinului și a berii. În prezența oxigenului gazos, drojdiile oxidează zaharurile în dioxid de carbon, văzute ca bule de gaz în fabricarea pâinii. Drojdiile de bere și de brutărie au fost cultivate de mii de ani. Acum drojdiile sunt modificate prin inginerie genetică; ele sunt utilizate în special în construcția cromozomilor artificiali. Centromerii lor cromozomiali pot fi plasați pe ADN străin și folosiți pentru a-l propaga.

Pezizomycotina este cel mai mare și mai cunoscut subfil, încorporând aproape toate ascomycetele, cu excepția drojdiilor și a ciupercilor cu frunze. Asci se dezvoltă în general din hife, care, în majoritatea cazurilor, fac parte dintr-un Ascom. Hifele ascogene dikariote cresc prin țesutul steril monokariot până la himeniu. Asci poate fi (1) unitunicat (straturile interioare și exterioare ale peretelui ascus sunt mai mult sau mai puțin rigide și nu se separă atunci când sporii sunt expulzați), (2) bitunicat (peretele interior este elastic și se extinde dincolo de peretele exterior atunci când sporii sunt eliberați) sau (3) prototunicat (peretele ascusului se dizolvă la maturitate și ascosporii nu sunt expulzați forțat).

vom menționa șapte din cele zece clase.

clasa Pezizomycetes cuprinde ceea ce au fost mult timp cunoscut sub numele de operculate discomycetes—toate ascomycetes producătoare de ascomate apoteciale care conțin asci cu capace apicale sau opercula (Figura a). Toate ascomicetele care stabilesc simbiozele ectomicorizale cu plante aparțin acestui grup. Mulți alți membri ai grupului sunt saprotrofici.

clasa Dothideomycetes produce ascomate stromatice care conțin ASCI bitunicate. Genul Mycosphaerella are aproximativ 500 de specii, inclusiv una care face parte din țesutul unei alge marine brune (Pr-17) numită Ascophyllum. Alții se hrănesc cu substanțe organice din sol în descompunere, inclusiv porumb putrezit. Genul Elsinoe include multe specii patogene și simbiotrofe obligatorii care provoacă boli de citrice, zmeură și avocado, printre altele. Există, de asemenea, unele ciuperci care formează lichen, cum ar fi Arthopyreniaceae, în această clasă.

clasa Eurotiomycetes conține multe ciuperci cu prototunicate asci în ascomate mici, închise, inclusiv Ordinul Eurotiales, dintre care unele sunt teleomorfe (faze sexuale) ale multor mucegaiuri importante, cum ar fi Penicillium și Aspergillus. Onygenales strâns legate includ multe ciuperci care se specializează în metabolizarea keratinei, permițându-le și fazele lor asexuale să crească pe copite, pe coarne și chiar pe pielea, părul și unghiile noastre care incită la boli numite tinens. Există peste 40 de specii de astfel de mucegaiuri dermatofitice (anamorfi) plasate în trei genuri. Epidermophyton are 2 specii, Microsporum are 17 specii, iar Trichophyton are 24 de specii și soiuri. Grupul conține, de asemenea, multe ciuperci care formează licheni cu ASCI bitunicate, inclusiv Verrucaria, care crește ca o bandă neagră pe stânci deasupra mareei înalte de-a lungul coastelor de Est și de vest ale Americii de Nord.

clasa Sordariomycetes include majoritatea ascomycetelor nelichenizate care produc ascomate periteciale—în interiorul cărora se produc asci cu pereți subțiri, unitunici, inoperculați și care au o deschidere îngustă (ostiole) prin care ascosporii sunt expulzați. Peritecia poate fi unică, ca în Neurospora, sau grupată în ascomata compusă cu multe cavități fertile, ca în Xylaria, care crește pe lemn. Genul Neurospora este utilizat pe scară largă în cercetarea genetică. În fiecare ascus, cele patru produse ale meiozei se împart o dată prin mitoză pentru a forma opt celule care rămân fixate la rând în ordinea în care au fost formate (Figura a). Fiecare ascospore dintr-un ascus poate fi preluat în acea ordine și crescut pentru a determina constituția sa genetică. Informațiile astfel obținute dezvăluie comportamentul cromozomilor în timpul unei singure meioze și poziția genelor pe cromozomi.

clasa Leotiomycetes include majoritatea ascomatelor apoteciale nelichenizate, producătoare de ciuperci, care conțin ASCI unitunicat, inoperculat. Acestea cuprind mildews pulbere albicioasă (ordinul Erysiphales) care atacă frunzele unei game largi de plante, ciupercile de pete de gudron (Rhytismatales) care parazitează frunzele de arțar și Leotiales (majoritatea celorlalte discomycete inoperculate, cum ar fi teleomorfele Moniliei care provoacă putregaiul moale al fructelor de piatră și Botrytis care provoacă mucegai gri de căpșuni) și multe saprotrofe.

clasa Lecanoromycetes este cel mai mare grup de Ascomycete lichenizate, dintre care majoritatea produc ascomate apoteciale, în care asci sunt de obicei bitunicate cu tipuri atipice de dehiscență apicală. Cele mai frecvente licheni cu o varietate de diferite organizații thallus (foliose, crustose, fruticose) aparțin acestei clase—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia și așa mai departe.

clasa Laboulbeniomycetes constă din toate ectosymbiotrophs minute de insecte. Aceste organisme sunt foarte specifice gazdei—unele vor crește pe un singur sex al speciei gazdă sau pe o singură parte a corpului, cum ar fi picioarele sau aripile. Ascosporii lor, produși în ASCI bitunicate, germinează direct și se dezvoltă în cele din urmă în structuri reproductive cu diametrul cuprins între 0,1 și 1,0 mm. Ascosporul formează mai întâi un sept care delimitează două celule. Celula superioară se diferențiază în organul reproducător masculin, cu mai multe celule în formă de flacon care produc gameți masculi numiți spermatia; celula inferioară devine organul reproducător feminin, care este fertilizat de spermatia. Numărul de celule este fixat pentru fiecare specie. Genurile includ Rhizomyces și Amorphomyces.

anamorfele ascomycetice sunt ciuperci care nu au organe pentru reproducere sexuală. La fel ca ascomycotes și basidiomycotes, ele se dezvoltă din spori, sau conidia, în micelii ale căror hife sunt împărțite prin septa.deși anamorfele ascomicete nu au sexualitate meiotică, unele dintre aceste ciuperci prezintă un ciclu parasexual. După cum sa documentat în laboratorul de genetică fungică, ele formează micelii recombinante având trăsături moștenite diferite prin fuziunea hifelor din două organisme distincte marcate genetic. Din aceste micelii recombinante, prin procese care nu sunt înțelese, apar și persistă noi descendenți haploizi adevărați. Procesul parasexual nu necesită micelii sau ascomate specializate.

termenul „holomorfi anamorfici” se referă la acele ascomicote sau basidiomicote care și-au pierdut potențialul de a diferenția asci sau basidia, dar încă se reproduc asexuat. Este o provocare să raportăm fiecare anamorf la ruda sa sexuală, deoarece nu au nicio asemănare morfologică, dar datele moleculare furnizează acum informațiile lipsă. Odată ce aceste specii au fost reclasificate, suntem împovărați de organisme care au două nume valide (de exemplu, Penicillium, binecunoscutul mucegai verde și Talaromyces, una dintre etapele sale ascomycetice sexuale puțin cunoscute).

există aproximativ 20.000 de specii de anamorfi, inclusiv unele de mare importanță economică și medicală (de exemplu, ciuperca piciorului atletului). Anamorfele sunt împărțite în trei grupe majore care se disting morfologic și funcțional: hyphomycetes, coelomycetes și mycelia sterilia.

cele aproape 10.000 de coelomicete se reproduc prin conidii purtate pe conidiofori scurți, strâns împachetați, care formează un strat himenial acoperit de o parte a plantei gazdă. Conidiomatele acervulare pot fi subcuticulare (acoperite numai de cuticula gazdă), intraepidermale (care apar în celulele epidermei), subepidermale sau se dezvoltă sub mai multe straturi de celule gazdă. Conidiomata acervulară poate fi adesea văzută ca perne plate, în formă de disc, pe plantele gazdă. Cryptosporium lunasporum produce conidii în formă de semilună. Taxonii de formă sunt grupări convenabile de organisme similare din punct de vedere structural, deși probabil fără legătură. Pe măsură ce informațiile evolutive devin disponibile, taxonii de formă sunt înlocuiți cu taxoni standard sau „filogenetici”.

hifomicetele cuprind mai mult de 10.000 de specii anamorfice (care se reproduc asexuat). În acest grup sunt multe drojdii patogene și alte drojdii care nu formează nici asci, nici basidia. Dar majoritatea hifomicetelor se reproduc prin intermediul conidiilor care se dezvoltă în diferite moduri la vârfurile hifelor specializate. Penicillium (figurile F până la H) aparține acestui grup.

Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.

Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold.

figura H. colonie de penicillium derivată dintr-un singur conidium care crește pe agar nutritiv într-un vas Petri. Conidiile pigmentate se formează din centru, în părțile mai vechi ale coloniei; doar hifele mai noi nepigmentate, încă lipsite de conidii, se află la marginea exterioară. Bar=1 cm.

mycelia sterilia include acele ciuperci asexuate care nu au structuri de reproducere specializate; micelia crește pur și simplu fără diferențiere vizibilă în spori. Dintre cele două duzini de genuri aparținând acestui grup de conglomerate, cel mai cunoscut este Rhizoctonia, o ciupercă comună a solului care provoacă amortizarea și putrezirea rădăcinilor plantelor, inclusiv cele cultivate de importanță economică. Basidiomycote Pellicularia filamentosa are Rhizoctonia solani ca anamorf.