(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; mykes, fungo

TIPOS (d = deuteromycote)

Familiar, como cozer e fermentação de leveduras, azul-verde e preto moldes, copa fungos, cogumelos, trufas e líquens, o ascomycotes são uma grande e diversificada, e economicamente importante grupo de fungos. Cerca de 33.000 espécies são conhecidas, e várias vezes que muitas ainda não foram descobertas e descritas. Cerca de 14.000 são os componentes heterotróficos de líquens (f-6), que são simbioses fúngicas com fotoautotróficos . Os simbiontes ascomicotos perfazem 90-95% da massa do líquen.

A Maioria Dos ascomycetes formam hifas; outros (muitas leveduras) são muitas vezes exclusivamente unicelulares. Ascomycotas distinguem-se de outros fungos pela posse da ascus (plural: asci), uma estrutura reprodutora microscópica (um tubular, meiosporangium de esporos) no interior da qual são produzidos ascósporos haplóides. Existem dois tipos básicos de asci: (1) unitunicato, com uma parede homogênea e mecanismo de descarga apical sensível à pressão, como um operículo ou um esfíncter anel.; e (2) bitunicato, com uma parede dupla—uma parede externa inelástica fina e uma parede interna espessa que absorve água, rompendo a parede externa e expandindo-se para cima, Carregando esporos com ela.

Um ascus é produzido quando duas hifas complementares de acasalamento tipos de conjugado (cytogamy), como ilustrado na Figura A. No ascus, os parceiros de núcleos fusível (karyogamy), misturando-se parental conjuntos de cromossomos, temporariamente, em um zigoto núcleo. Este núcleo diplóide transitório sofre divisão por meiose, produzindo quatro novos núcleos haplóides com o mesmo número, mas uma combinação diferente, de cromossomas como nos núcleos dos fungos progenitores. Estes núcleos recém-formados passam então por outra divisão mitótica para produzir oito núcleos haplóides, e algum citoplasma e uma parede protetora de esporos condensam-se em torno de cada núcleo. Cada uma destas oito células é um ascósporo. Ascósporos são o tipo de propágulos que distinguem os membros deste filo. Aninhados no ascus como ervilhas em uma vagem, os ascósporos são liberados quando maduros e podem ser transportados a longas distâncias pelo vento, água ou animais. Se ascósporos pousam num lugar rico em nutrientes, germinam e enviam hifas próprias.

a formação de ascósporos pela fusão de hifas sexualmente diferentes no que é chamado de teleomorfo não é o único meio de propagação ascomicota. A produção de propágulos sem fusão sexual é muito difundida em ascomicotas, e os esporos assexuados resultantes são chamados de conidia. Hifas ascomicotas especializadas podem desenvolver uma sucessão de conídios (blásticos) a partir de células conidiógenas por modificações de brotação, ou podem se segmentar em um grande número de conídios (tálicos), que, dispersos pelo vento, água ou animais (muitas vezes insetos), germinam em outros lugares. De fato, um grande número de ascomicotes perderam todos os processos sexuais e se reproduziram apenas pela produção mitótica de esporos; estes ascomicotes são os taxa anamórficos descritos mais tarde.alimentos para animais e plantas mortas ou vivas; segregam enzimas digestivas no seu ambiente imediato e absorvem os nutrientes dissolvidos assim formados. Ascomycotes desempenham um papel ecológico essencial ao atacar e digerir moléculas animais e vegetais resistentes, como celulose, lignina, queratina e colágeno. Blocos de construção biológicos valiosos-compostos de carbono, nitrogênio e fósforo, entre outros—fechados em tais macromoléculas são, portanto, reciclados. As simbioses de líquen são atípicas em ser fotossintetizadores, ao invés de heterotróficos absorventes.

os Tafrinomycetes estão estruturalmente entre os mais simples ascomycetes. Eles têm hifas curtas e formam micélias restritas em seus hospedeiros; os asci unitunicatos são formados diretamente, ao invés de hifas ascógenas (formadoras de ascus) que crescem a partir das células conjugadas; e eles não têm ascomas, apenas formando uma camada de asci exposta na superfície da folha Hospedeira. Seus ascósporos geralmente brotam enquanto ainda estão no ascus.a Saccharomyces cerevisiae (Figura C) representa a Saccharomyces cerevisiae. Muitas leveduras não crescem hifas ou micélias e voltaram a um modo de vida unicelular que pode parecer colocá-los com os protocotistas. As leveduras crescem por mitose; após a karyokinesis, o novo núcleo da descendência é injetado, por alongamento do fuso microtúbulo, no botão. O bud aumenta para o tamanho do progenitor, e a citoquinese produz duas células de descendência aproximadamente iguais. Porque muitas leveduras formam asci, no entanto, sua semelhança com protocotistas é superficial. A conjugação é por fusão direta das células de levedura haplóide para formar um zigoto diplóide, que sofre meiose e forma um meiosporangium (ascus). Não é produzido nenhum ascoma. O arranjo ascósporo de levedura é frequentemente tetraédrico (Figura D). Típico das células de levedura, os ascósporos germinam, à saída do ascus, por brotação (figura E).

Figura C. Saccharomyces cerevisiae. Colónias de leveduras com ágar nutritivo em placa de petri. Bar = 1 cm.

Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.

Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. As células reproduzem-se por divisão celular mitótica assimétrica. LM, bar = 10 µm.

leveduras açúcares fermentantes tais como glicose e sacarose para álcool etílico; esta capacidade é utilizada na elaboração de Vinho e cerveja. Na presença de oxigênio gasoso, leveduras oxidam açúcares em dióxido de carbono, visto como bolhas de gás na fabricação de pão. As leveduras de Brewer e baker foram cultivadas durante milhares de anos. Agora as leveduras estão sendo modificadas pela engenharia genética; elas são usadas especialmente na construção de cromossomos artificiais. Seus centrômeros cromossômicos podem ser colocados em DNA estranho e usados para propagá-lo.

A Pezizomycotina é o maior e mais conhecido subfilo, incorporando quase todos os ascomycetes, exceto leveduras e fungos de caracóis de folhas. O asci geralmente se desenvolve a partir de hifas, que, na maioria dos casos, são parte de um ascoma. As hifas ascógenas dicarióticas crescem através de tecido monocariótico estéril até ao himénio. O asci pode ser (1) unitunicate (as camadas interna e externa da ascus de parede são mais ou menos rígidas, e não separados quando os esporos são ejetados), (2) bitunicate (parede interna é elástica e se expande para além da parede externa quando os esporos são liberados), ou (3) prototunicate (a parede do ascus dissolve-se na data de vencimento e o ascospores não são forçosamente expulso).mencionaremos sete das dez classes.

Classe Pezizomycetes abrange o que há muito tempo é conhecido como discomycetes operculados—todos ascomycetes produzindo ascomas apoteciais contendo ascas com tampas apicais ou opercula (figura a). Todos os ascomycetes que estabelecem simbioses ectomicorrízicas com plantas pertencem a este grupo. Muitos outros membros do grupo são saprotróficos.

Classe Dothideomycetes produz ascomas estromáticos contendo asci bitunicato. O género Mycosphaerella tem cerca de 500 espécies, incluindo uma que faz parte do tecido de uma alga marrom (Pr-17) chamada Ascophyllum. Outros alimentam-se de orgânicos do solo em decomposição, incluindo milho podre. O gênero Elsinoe inclui muitas espécies patogênicas e simbiotróficos obrigatórios que causam doenças de citrinos, framboesa e abacate, entre outros. Há também alguns fungos formadores de líquenes, como a Arthopyreniaceae, nesta classe.

Classe Eurotiomycetes contém muitos fungos com asci prototunicato em pequenos ascomas fechados, incluindo a ordem Eurotiales, alguns dos quais são teleomorfos (fases sexuais) de muitos moldes importantes, tais como Penicillium e Aspergillus. Os Onígenes intimamente relacionados incluem muitos fungos que se especializam em metabolizar queratina, permitindo que eles e suas fases assexuadas cresçam em cascos, chifres, e até mesmo em nossa pele, cabelo e unhas incitando doenças chamadas tinens. Existem mais de 40 espécies de tais moldes dermatofíticos (anamorfos) colocados em três géneros. Epidermophyton tem 2 espécies, Microsporum tem 17 espécies, e Trichophyton tem 24 espécies e variedades. O grupo também contém muitos fungos formadores de líquenes com asci bitunicato, incluindo Verrucaria, que cresce como uma banda negra sobre rochas acima da maré alta ao longo das costas leste e oeste da América do Norte.

A classe Sordariomycetes inclui a maioria dos ascomycetes nãolicenizados que produzem ascomas periteciais-no interior dos quais são produzidos asci inoperculados, de paredes finas e ungulados e que têm uma abertura estreita (ostiol) através da qual os ascósporos são expelidos. A peritecia pode ser única, como em Neurospora, ou agrupada em ascomas compostos com muitas cavidades férteis, como na Xilaria, que cresce na madeira. O gênero Neurospora é amplamente utilizado na pesquisa genética. Em cada ascus, os quatro produtos da meiose dividem-se uma vez por mitose para formar oito células que permanecem fixas em linha na ordem em que foram formadas (figura a). Cada ascósporo em um ascus pode ser pego nessa ordem e cultivado para determinar sua constituição genética. A informação assim obtida revela o comportamento dos cromossomas durante uma única meiose e a posição dos genes nos cromossomas.

Classe Leotiomycetes inclui a maioria dos ascomas apoteciais nãolicenizados, que produzem fungos, contendo unitunicato e inoperculatos asci. Estes abrangem o esbranquiçado pó mofo (ordem Erysiphales) que atacam as folhas de uma grande variedade de plantas, o alcatrão lugar fungos (Rhytismatales) que parasitam folhas de bordo, e o Leotiales (a maioria dos outros inoperculate discomycetes como o teleomorphs da Monilia que faz com que o soft rot de frutas de caroço e o fungo Botrytis cinerea que faz com que o mofo cinzento de morangos) e muitos saprotrophs.

Classe Lecanoromycetes é o maior grupo de ascomycetes liquenizados, a maioria dos quais produzem ascomas apoteciais, nos quais os asci são geralmente bitunicatos com tipos atípicos de deiscência apical. Mais comum líquenes com uma variedade de diferentes talo organização (foliose, crustose, fruticose) pertencem a esta classe—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, e assim por diante.

Classe Laboulbeniomycetes consiste de todos os pequenos ectosimbiotróficos de insectos. Estes organismos são altamente específicos do hospedeiro-alguns vão crescer em apenas um sexo da espécie hospedeira ou apenas uma parte do corpo, como as pernas ou as asas. Seus ascósporos, produzidos em asci bitunicato, germinam diretamente e se desenvolvem em estruturas reprodutivas entre 0,1 e 1,0 mm de diâmetro. O ascósporo primeiro forma um septo delimitando duas células. A célula superior diferencia-se para o órgão reprodutor masculino, com várias células em forma de frasco que produzem gâmetas masculinos chamados espermatia; a célula inferior torna-se o órgão reprodutor feminino, que é fertilizado pela espermatia. O número de células é fixado para cada espécie. Géneros incluem Rhizomyces e Amorphomyces.os anamorfos ascomicetos são fungos que não possuem órgãos para reprodução sexual. Como as ascomicotas e as basidiomicotas, elas se desenvolvem a partir de esporos, ou conídios, em micélias cujas hifas são divididas por septa.embora anamorfos ascomicetos careçam de sexualidade meiótica, alguns destes fungos apresentam um ciclo parasexual. Como documentado no laboratório de genética fúngica, eles formam micélios recombinantes com traços hereditários diferentes por fusão de hifas de dois organismos geneticamente marcados e distintos. A partir destes micélios recombinantes, por processos não compreendidos, novas crias haplóides reprodutoras aparecem e persistem. O processo parasexual não requer micélia ou ascomas especializados.

o termo “holomorfos anamórficos” refere-se às ascomicotas ou basidiomicotas que perderam seu potencial para diferenciar asci ou basídios, mas ainda se reproduzem assexuadamente. É um desafio relacionar cada anamorfo com seu parente sexual, uma vez que eles não têm similaridade morfológica, mas os dados moleculares agora fornecem a informação em falta. Uma vez que estas espécies foram reclassificadas, estamos sobrecarregados com organismos com dois nomes válidos (por exemplo, Penicillium, o bem conhecido bolor verde, e Talaromyces, um de seus estágios mal conhecidos ascomicetos sexuais).existem cerca de 20.000 espécies de anamorfos, incluindo algumas de grande importância econômica e médica (por exemplo, fungos no pé de atleta). Os anamorfos são divididos em três grandes grupos distinguíveis morfologicamente e funcionalmente: hifomycetes, coelomycetes e micelia sterilia.

os quase 10 000 coelomycetes reproduzem-se por conidia nascidos em conidióforos curtos e cuidadosamente embalados que formam uma camada himenial coberta por parte da planta hospedeira. Acervular conidiomata pode ser subcuticular (coberto apenas pelo host cutícula), intraepidermal (decorrente dentro das células da epiderme), subepidermal, ou o desenvolvimento de debaixo de várias camadas de células hospedeiras. Acervular conidiomata pode muitas vezes ser visto como almofadas planas em forma de disco em plantas hospedeiras. Cryptosporium lunasporum produz conidia em forma de crescente. Form-taxa são grupos convenientes de organismos estruturalmente semelhantes, embora provavelmente não relacionados. À medida que a informação evolutiva se torna disponível, form-taxa são substituídos por taxa padrão ou “filogenética”.

os esterílios de micélia incluem os fungos assexuados que não possuem estruturas reprodutivas especializadas.; a micélia simplesmente cresce sem diferenciação visível em esporos. Dos cerca de duas dúzias de géneros pertencentes a este grupo conglomerado, o mais conhecido é Rhizoctonia, um fungo comum do solo que provoca o amortecimento e rotura das raízes das plantas, incluindo as cultivadas de importância económica. O basidiomycote Pellicularia filamentosa tem Rhizoctonia solani como seu anamorfo.