Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a speciose group ofmarginocephalian dinosaurs including Triceratops and Styracosaurus. Wszystkie znane gatunki były czworonożnymi roślinożercami z górnej kredy, głównie z Zachodniej Ameryki Północnej (choć Sinoceratops znany jest z Azji) i charakteryzują się dziobami, rzędami ścinających się zębów w tylnej części szczęki oraz wyszukanymi rogami i falbankami. Grupa dzieli się na dwie podrodziny. Ceratopsinae lub Chasmosaurinae charakteryzują się na ogół długimi, trójkątnymi falbanami i dobrze rozwiniętymi rogami brwiowymi. Centrosaurinae miały dobrze rozwinięte rogi nosowe lub wyrostki nosowe, krótsze i bardziej prostokątne falbanki oraz rozbudowane kolce na tylnej stronie falbanki.

te rogi i falbanki wykazują niezwykłą zmienność i są głównymi środkami, za pomocą których różne gatunki zostały rozpoznane. Ich cel nie jest do końca jasny. Obrona przed drapieżnikami jest jednym z możliwych celów – chociaż falbanki są stosunkowo kruche u wielu gatunków – ale jest bardziej prawdopodobne, że, podobnie jak u współczesnych kopytnych, mogą mieć drugorzędne cechy płciowe używane w pokazach lub do walki wewnątrzgatunkowej. Masywne bossy na czaszkach Pachyrhinosaurus i Achelousaurus przypominają te utworzone przez podstawę rogów u współczesnych Wołów piżmowych, co sugeruje, że mogły mieć wyprofilowane głowy. Centrozauryny często znajdowano w masywnych łóżkach kostnych z kilkoma innymi gatunkami, co sugeruje, że zwierzęta mogły żyć w dużych stadach.

Paleobiologia

zachowanie

złoża kopalne zdominowały dużą liczbę ceratopsidów z poszczególnych gatunków sugerują, że zwierzęta te były przynajmniej w pewnym stopniu społeczne.Jednak dokładna natura zachowań społecznych ceratopsydów była historycznie kontrowersyjna. W 1997 Lehman argumentował, że skupiska wielu osobników zachowanych w kościach pochodzą od lokalnych „inwazji” i porównał je do podobnych współczesnych przypadków u krokodyli i żółwi. Inni autorzy, jak Scott D. Sampson, interpretują te złoża jako pozostałości dużych” społecznie złożonych ” stad.

Współczesne zwierzęta o sygnałach godowych tak wyraźnych jak rogi i falbanki ceratopsów mają tendencję do tworzenia tego rodzaju dużych, skomplikowanych skojarzeń.Sampson stwierdził we wcześniejszych pracach, że ceratopsidy centrozaurynowe nie osiągnęły w pełni rozwiniętych sygnałów godowych, dopóki nie były prawie w pełni rozwinięte. Odnajduje podobieństwa między powolnym wzrostem sygnałów godowych u centrozaurynów a wydłużonym dojrzewaniem zwierząt, których struktury społeczne są uszeregowane na podstawie różnic związanych z wiekiem. W tego rodzaju grupach młode samce są zazwyczaj dojrzałe płciowo przez kilka lat, zanim faktycznie zaczną się rozmnażać, kiedy ich sygnały godowe są w pełni rozwinięte.Kobiety natomiast nie mają tak wydłużonego okresu dojrzewania.

inni badacze popierający ideę pasterstwa ceratopsydów spekulowali, że stowarzyszenia te miały charakter sezonowy. Hipoteza ta przedstawia ceratopsydy jako żyjące w małych grupach w pobliżu wybrzeży podczas pory deszczowej i w głębi lądu wraz z nadejściem pory suchej. Poparcie dla tezy, że ceratopsydy tworzyły stada w głębi lądu, wynika z większej obfitości kości w złożach śródlądowych niż przybrzeżnych. Migracja ceratopsidów z dala od wybrzeży mogła oznaczać przeniesienie się na ich lęgowiska. Wiele afrykańskich zwierząt pasterskich zajmuje się dziś tego rodzaju sezonowym pasterstwem. Stada miały również zapewnić pewien poziom ochrony przed głównymi drapieżnikami ceratopsidów, tyranozaurydów.

dieta

Ceratopsydy były przystosowane do przetwarzania materiału roślinnego o wysokiej zawartości błonnika za pomocą swoich wysokogatunkowych baterii dentystycznych. Mogły one wykorzystaćfermentację do rozbicia materiału roślinnego mikroflorą jelitową. Mallon et al. (2013) badał współżycie roślinożerców na kontynencie wyspowym loramidia, w późnej kredzie. Stwierdzono, że ceratopsydy były na ogół ograniczone do żerowania na roślinności na wysokości 1 metra lub poniżej.

fizjologia

ceratopsy prawdopodobnie miały „szczura metabolicznego o niskiej masie” typowego dla dużych zwierząt.

dymorfizm płciowy

według Scotta D. Sampsona, gdyby ceratopsydy miały dymorfizm płciowy współczesne analogi ekologiczne sugerują, że byłby to w ich sygnałach godowych, takich jak rogi i frills.No przekonujące dowody na dymorfizm płciowy w wielkości ciała lub sygnały godowe są znane u ceratopsidów, chociaż były obecne u bardziej prymitywnych Ceratopsich Protoceratops andrewsi, których płeć była odróżnialna na podstawie wielkości falbanki i nosa. Jest to zgodne z innymi znanymi grupami tetrapodów, w których zwierzęta średniej wielkości wykazywały znacznie większy dymorfizm płciowy niż większe.Jeśli jednak istniały cechy dymorficzne płciowo, mogły to być zmiany w tkankach miękkich, takie jak koloryt lub plamy, które nie zostałyby zachowane jako skamieniałości.

Ewolucja

Scott D. Sampson porównał ewolucję ceratopsidów do ewolucji niektórych grup ssaków: oba były szybkie z geologicznego punktu widzenia i przyspieszyły jednoczesną ewolucję dużych rozmiarów ciała, pochodnych struktur pokarmowych i „zróżnicowanych narządów rogopodobnych.”

Paleoekologia

głównymi drapieżnikami ceratopsidów były tyranozaury.

istnieją dowody na agresywną interakcję między triceratopsem a tyranozaurem w postaci częściowo wyleczonych śladów zębów tyranozaura na rogu czoła triceratopsa i squamosalu (kości falbanki szyi); ugryziony róg jest również złamany, a po złamaniu nowa kość rośnie. Nie wiadomo jednak, jaka była dokładna natura interakcji: każde zwierzę mogło być agresorem. Ponieważ rany triceratopsa zagoiły się, najprawdopodobniej Triceratops przeżył spotkanie i zdołał pokonać tyranozaura. Paleontolog Peter Dodson szacuje, że w walce z bykiem triceratopsem Triceratops miał przewagę i skutecznie bronił się, zadając śmiertelne rany Tyranozaurowi za pomocą jego ostrych rogów.

Klasyfikacja

The clade Ceratopsidae was in 1998 defined by Paul Sereno as the group including the last common ancestor ofPachyrhinosaurus and Triceratops; and all its descendants. W 2004 roku zdefiniowano go jako „Triceratops”, „Centrosaurus” i wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka.