(Ascomycotes, ascomycetes)
Greek askos, bladder; микес, grzyb
TYPY (d = дейтеромикот)
Альтернария (d)
Аморфомицеты
aspergillus gumtree (d)
Biały (kołnierz)
Цефалоспорий
Цератоцист
Chaetomium
Клавицепс
Клипеосептория (d)
Cryptococcus (d)
Криптоспориум (d)
Криваярия
Эльсиноя
Fusarium (d)
Геотрихум (d)
Гистоплазма (d)
Личина
Морчелла
Микосферелла
Нейроспора
Пенициллий (d)
Пневмоцист
Ризоктония
Ризомицеты (d)
Сахаромицеты
Саркоцифы
Sordaria
Talaromyces (D)
Torulopsis
Trichophyton (D)
Bulwa
Verticillium (d)
znane jako drożdże piekarnicze i piwowarskie, niebiesko-zielone i czarne pleśnie, grzyby kubkowe, morele, trufle i porosty, Ascomycota to duża, zróżnicowana i ważna ekonomicznie grupa grzybów. Znanych jest około 33 000 gatunków, a kilka razy tyle pozostało do odkrycia i opisania. Około 14 000 to heterotroficzne składniki porostów (F-6), które są symbiozami grzybów z fotoautotrofami . Symbionty Ascomycota stanowią 90-95 procent masy porostów.
Większość ascomycetów tworzy hyphae; Inne (wiele drożdży) są często wyłącznie jednokomórkowe. Ascomycota odróżnia się od innych grzybów posiadaniem ascus (liczba mnoga: asci), mikroskopijnej struktury rozrodczej (rurkowatego, strzelającego zarodnikami mejosporangium), wewnątrz której wytwarzane są haploidalne askospory. Istnieją dwa podstawowe rodzaje asci: (1) unitunicate, z jednorodną ścianą i czułym na nacisk mechanizmem wyładowania zarodników szczytowych, takim jak operculum lub zwieracz pierścieniowy; i (2) bitunikat, z podwójną ścianą—cienką nieelastyczną ścianą zewnętrzną i grubą ścianą wewnętrzną, która pochłania wodę, rozrywając zewnętrzną ścianę i rozszerzając się w górę, przenosząc z nią zarodniki.
hyphae Ascomycota to długie, smukłe, rozgałęzione rurki, a grzybnia, która tworzy, to masa bawełniana. Hyphae są podzielone na przedziały przez ściany krzyżowe (przegrody) z prostymi porami, chociaż mały kulisty korpus znajduje się po obu stronach, w przypadku konieczności podłączenia porów w kontroli uszkodzeń. Zauważyliśmy, że Podstawczaki często mają wydłużony dikaryon grzybkowy. Ascomycotes mają znacznie bardziej ograniczony dikariofazę, która jest inicjowana przez fuzję zgodnych monokariotycznych (haploidalnych) hyphae tylko w rozwijającej się ascomie. U wielu gatunków upakowane asci i związane z nimi hyphae są tak liczne, że ich zorganizowana masa tworzy widoczną ascomę (liczba mnoga: ascomata; dawniej „ascocarp”). Ascomata są strukturami wielokomórkowymi, które działają jak platformy, z których powstają askospory. U” discomycetes ” (grzyby kubkowe, morele i składnik grzybowy wielu porostów) duże ilości asci tworzą w odsłoniętym hymenium na powierzchni ascomy apotecznej (rys. a).
rysunek A. ascus, produkowany w wyniku cytogamii, jest wyspecjalizowaną komórką Ascomycota, w której zachodzi mejoza, dając w dojrzałości do ośmiu komórek, askospor, w układzie liniowym. U większości ascomycotów dojrzały ascus pęka, uwalniając chmurę zarodników; zarodniki mogą podróżować nawet do 30 cm. Liczne asci tworzą się w obrębie apothecium lub w obrębie większych struktur rozrodczych u moreli i grzybów puchowych.
ascus powstaje, gdy dwa łączniki komplementarnych typów kojarzenia się (cytogamia), jak pokazano na rysunku A. w ASCU jądra partnerów łączą się (karyogamia), mieszając rodzicielskie zestawy chromosomów tymczasowo w jednym jądrze zygoty. To przejściowe diploidalne jądro ulega podziałowi przez mejozę, tworząc cztery nowe jądra haploidalne o tej samej liczbie, ale innej kombinacji chromosomów, jak w jądrach grzybów macierzystych. Te nowo utworzone jądra następnie przechodzą kolejny podział mitotyczny, aby wytworzyć osiem haploidalnych jąder, a niektóre cytoplazmy i ochronnej ściany zarodnika kondensują się wokół każdego jądra. Każda z tych ośmiu komórek jest askosporą. Askospory są rodzajem propagul wyróżniającym członków tego rodzaju. Umieszczone w ascus jak groch w strąku, askospory są uwalniane, gdy dojrzeją i mogą być przenoszone na duże odległości przez wiatr, wodę lub zwierzęta. Jeśli askospory wylądują w odpowiednim miejscu bogatym w składniki odżywcze, kiełkują i wysyłają własne hyphae.
tworzenie się askospor przez fuzję płciowo różnych hyphae w tak zwanym teleomorfie nie jest jedynym środkiem rozmnażania się Ascomycota. Produkcja zarodników bez fuzji płciowej jest bardzo rozpowszechniona u Ascomycota, a powstałe zarodniki bezpłciowe nazywane są konidiami. Wyspecjalizowane hyphae ascomycote może rozwijać sukcesję (blastyczne) konidia z komórek konidiogennych przez modyfikacje pączkowania, lub mogą one podzielić na ogromne liczby (Tal) konidia, które, rozproszone przez wiatr, woda, lub zwierząt (często owady), kiełkować gdzie indziej. W rzeczywistości duża liczba ascomycotów straciła wszystkie procesy płciowe i rozmnażają się tylko przez mitotyczną produkcję zarodników; te ascomycoty są taksonami anamorficznymi opisanymi później.
martwy lub żywy materiał roślinny i zwierzęcy odżywia Ascomycota; wydzielają enzymy trawienne do ich bezpośredniego środowiska i absorbują rozpuszczone w ten sposób składniki odżywcze. Ascomycota odgrywają istotną rolę ekologiczną poprzez atakowanie i trawienie odpornych cząsteczek roślinnych i zwierzęcych, takich jak celuloza, lignina, keratyna i kolagen. Cenne biologiczne budulce—m.in. związki węgla, azotu i fosforu-zamknięte w takich makrocząsteczkach są w ten sposób poddawane recyklingowi. Symbiozy porostów są nietypowe, ponieważ są fotosyntetyzatorami, a nie chłonnymi heterotrofami.
grzyb sporyszu, Claviceps (ryc. B), powoduje chorobę kwiatów żyta, a powstająca sklerotia jest trująca dla ludzi i zwierząt udomowionych. Jednak niektóre alkaloidy wyekstrahowane ze sporyszu są stosowane w leczeniu migreny i krwawień z macicy i są tak cenione, że Claviceps jest teraz sztucznie zaszczepiany na gospodarza. Podobnie jak większość symbiotrofów obligatoryjnych, dla których nie jest znany skład pokarmowy lub genetyczny rośliny, Claviceps nie może rosnąć w kulturze czystej lub aksenicznej. Inne patogeny ascomycotous prawie wyeliminowane takich drzew jak amerykański kasztanowiec i wiązu amerykańskiego. Jednak, podobnie jak podstawczaki (F-5), jeszcze inne Ascomycota, takie jak trufle, tworzą zdrowe skojarzenia mikoryzowe (grzyb–korzeń) z drzewami, krzewami i innymi roślinami naczyniowymi.
rysunek B. ziarno zainfekowane przez claviceps purpurea. Zarodniki grzyba C. purpurea infekuje kwiaty ziaren zbóż, zastępując normalne nasiona fioletowo-czarną masą. Choroby roślin, które nazywamy wyniki sporyszu. Chore ziarno lub mąka, jeśli są spożywane, wytwarza ergotyzm u ludzi i zwierząt gospodarskich. Chwilowa niepoczytalność, bolesne mimowolne skurcze mięśni, zgorzel i śmierć. Drążek=52 cm.
wyróżnia się trzy podrodziny Ascomycota:
(1)
Taphrinomycotina, mała grupa, w tym czynnik zwijania liści brzoskwini, niektóre drożdże z perkurrent conidiogenesis, a nawet Pneumocystis, czynnik formy zapalenia płuc często u pacjentów z AIDS, który nie wygląda grzybiczo, stracił wiele cech grzybiczych, ale nadal ma silne powinowactwo z grzybami na poziomie molekularnym;
(2)
Saccharomycotina, około 1000 taksonów drożdży, w tym odmian do pieczenia i warzenia, ale także Candida albicans, który powoduje choroba ludzi zwana kandydozą (pleśniawka jest jedną z form tej dolegliwości);
(3)
Pezizomycotina, wszystkie inne ascomycetes, teraz podzielone na dziesięć klas.
Taphrinomycetes są strukturalnie jednymi z najprostszych ascomycotów. Mają krótkie łączniki i tworzą ograniczoną grzybię na swoich gospodarzach; unitunicate asci są tworzone bezpośrednio, a nie na ascogennych (tworzących ascus) łączniki, które wyrastają ze sprzężonych komórek; i brakuje im ascomata, po prostu tworząc warstwę odsłoniętych asci na powierzchni liścia gospodarza. Ich askospory Zwykle pączkują jeszcze w askusie.
Saccharomycotina reprezentowana jest tutaj przez Saccharomyces cerevisiae (rys. C). Wiele drożdży nie wyrasta z strzępek lub grzybni i powróciło do jednokomórkowego sposobu życia, który mógłby wydawać się umieszczać je u protoktystów. Drożdże rosną w wyniku mitozy; po kariokinezie nowe jądro potomne jest wstrzykiwane, przez wydłużenie wrzeciona mikrotubuli, do zarodka. Pączek powiększa się do rozmiarów rodzica, a cytokineza wytwarza dwie w przybliżeniu równe komórki potomne. Ponieważ jednak wiele drożdży tworzy asci, ich podobieństwo do protoktystów jest powierzchowne. Koniugacja polega na bezpośrednim połączeniu haploidalnych komórek drożdży z diploidalną zygotą, która ulega mejozie i tworzy mejosporangium (ascus). Nie powstaje ascoma. Układ askospory drożdży jest często czworościanowy (rysunek D). Typowe dla komórek drożdży, askospory kiełkują, po uwolnieniu z ascus, przez pączkowanie (rysunek E).
rysunek C. Saccharomyces cerevisiae. Kolonie drożdży na agarze odżywczym w szalce Petriego. Drążek=1 cm.
drożdże fermentują cukry takie jak glukoza i sacharoza do alkoholu etylowego; zdolność ta jest wykorzystywana w produkcji wina i piwa. W obecności tlenu gazowego drożdże utleniają cukry do dwutlenku węgla, postrzeganego jako pęcherzyki gazu w produkcji chleba. Drożdże piwowarskie i piekarskie uprawiane są od tysięcy lat. Obecnie drożdże są modyfikowane przez inżynierię genetyczną; są one wykorzystywane szczególnie w budowie sztucznych chromosomów. Ich chromosomalne centromery mogą być umieszczane na obcym DNA i wykorzystywane do jego propagacji.
Pezizomycotina są największymi i najbardziej znanymi podfilami, zawierającymi prawie wszystkie ascomycoty z wyjątkiem drożdży i grzybów zwijających się liści. Asci zwykle rozwijają się z hyphae, które w większości przypadków są częścią ascoma. Dikariotic ascogenous hyphae rosną przez monokariotic sterylnej tkanki do hymenium. Asci może być (1) unitunicate (wewnętrzna i zewnętrzna warstwa ściany ascus są mniej lub bardziej sztywne i nie oddzielają się, gdy zarodniki są wyrzucane), (2) bitunicate (wewnętrzna ściana jest elastyczna i rozszerza się poza zewnętrzną ścianę, gdy zarodniki są uwalniane), lub (3) prototunicate (ściana ascus rozpuszcza się w dojrzałości, a askospory nie są siłą wydalane).
wymienimy siedem z dziesięciu klas.
Klasa Pezizomycetes obejmuje to, co od dawna znane jest jako operculate discomycetes—wszystkie ascomycoty wytwarzające apothecial ascomata zawierające asci z wierzchołkowymi pokrywami lub opercula (rysunek a). Do tej grupy należą wszystkie ascomycoty, które tworzą symbiozę ektomorficzną z roślinami. Wielu innych członków grupy jest saprotroficznych.
Klasa Dothideomycetes wytwarza ascomatę stromatyczną zawierającą ASCI. Rodzaj Mycosphaerella ma około 500 gatunków, w tym jeden, który stanowi część tkanki brązowego wodorostu (Pr-17) o nazwie Ascophyllum. Inne żywią się rozkładającymi się organikami gleby, w tym gnijącą kukurydzą. Rodzaj Elsinoe obejmuje wiele gatunków patogennych i obligatoryjnych symbiotrofów, które powodują choroby m.in. cytrusów, malin i awokado. W tej klasie są również grzyby tworzące porosty, takie jak Arthopyreniaceae.
Klasa Eurotiomycetes zawiera wiele grzybów z prototunicate asci w małych, zamkniętych ascomata, w tym rzędu Eurotiales, z których niektóre są teleomorfami (fazami płciowymi) wielu ważnych pleśni, takich jak Penicillium i Aspergillus. Blisko spokrewnione Onygenales obejmują wiele grzybów, które specjalizują się w metabolizowaniu keratyny, umożliwiając im i ich bezpłciowe fazy wzrost na kopytach, rogach, a nawet na naszej skórze, włosach i paznokciach podżegających do chorób zwanych tinens. Istnieje ponad 40 gatunków takich pleśni dermatofitycznych (anamorphs) umieszczonych w trzech rodzajach. Epidermophyton ma 2 gatunki, Microsporum ma 17 gatunków, a Trichophyton ma 24 gatunki i odmiany. Grupa zawiera również wiele porostów z bitunicznymi asci, w tym Verrucaria, która rośnie jako czarna opaska na skałach nad przypływem wzdłuż wschodnich i zachodnich wybrzeży Ameryki Północnej.
Klasa Sordariomycetes obejmuje większość nielichenizowanych ascomatów, które wytwarzają perithecial ascomata—wewnątrz których wytwarzane są cienkościenne, unitunicate, inoperculate asci i które mają wąski otwór (ostiole), przez który wydalane są askospory. Perithecia mogą być pojedyncze, jak u nerwicy, lub zgrupowane w złożone ascomata z wieloma żyznymi jamami, jak u Xylarii, która rośnie na drewnie. Rodzaj Neurospora jest szeroko stosowany w badaniach genetycznych. W każdym ASCU cztery produkty mejozy dzielą się raz przez mitozę, tworząc Osiem komórek, które pozostają nieruchome z rzędu w kolejności, w jakiej zostały utworzone(rysunek a). Każdy askospor w ascus może być podniesiony w tej kolejności i wyhodowany, aby określić jego budowę genetyczną. Uzyskane w ten sposób informacje ujawniają zachowanie chromosomów podczas pojedynczej mejozy i pozycję genów na chromosomach.
Klasa Leotiomycetes obejmuje większość nielichenizowanych, wytwarzających grzyby apothecial ascomata zawierających unitunicate, inoperculate asci. Obejmują one białawe mączniaki (rząd Erysiphales), które atakują liście szerokiej gamy roślin, grzyby smołowe (Rhytismatales), które pasożytują na liściach klonu, i Leotiales (większość innych nieoczyszczonych dyskomycetes, takich jak teleomorfy Monilii, która powoduje miękką zgniliznę owoców pestkowych i Botrytis, który powoduje szarą pleśń truskawek) i wiele saprotrofów.
Klasa Lecanoromycetes jest największą grupą porostowych ascomycotów, z których większość wytwarza apothecial ascomata, w których asci są zwykle bitunicate z nietypowymi rodzajami apical dehiscence. Najczęstsze porosty o różnych organizacjach plechy (folioza, skorupoza, frutykoza) należą do tej klasy—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia i tak dalej.
Klasa Laboulbeniomycetes obejmuje wszystkie drobne ektosymbiotrofy owadów. Organizmy te są wysoce specyficzne dla żywiciela-niektóre rosną tylko na jednej płci gatunku żywiciela lub tylko na jednej części ciała, takiej jak nogi lub skrzydła. Ich askospory, wytwarzane w bitunikacie asci, kiełkują bezpośrednio i rozwijają się ostatecznie w struktury rozrodcze o średnicy od 0,1 do 1,0 mm. Askospor najpierw tworzy przegrodę rozdzielającą dwie komórki. Górna komórka różnicuje się w męski narząd rozrodczy, z kilkoma komórkami w kształcie fiolki, które produkują męskie gamety zwane spermatia; dolna komórka staje się żeńskim narządem rozrodczym, który jest zapłodniony przez spermatia. Liczba komórek jest ustalona dla każdego gatunku. Do rodzajów należą Rhizomyces i Amorphomyces.
anamorfy ascomycetous to grzyby, które nie mają narządów do rozmnażania płciowego. Podobnie jak Ascomycota i Basidiomycota, rozwijają się z zarodników lub konidiów w grzybnię, której strzępki są podzielone przegrodami.
chociaż anamorfom ascomycetus brakuje mejotycznej seksualności, niektóre z tych grzybów wykazują cykl pasożytniczy. Jak udokumentowano w laboratorium genetyki grzybów, tworzą one rekombinowaną grzybnię o różnych dziedzicznych cechach przez fuzję hyphae z dwóch genetycznie oznaczonych, różnych organizmów. Z tych rekombinowanych grzybni, w procesach niezrozumiałych, pojawiają się i utrzymują nowe haploidalne potomstwo o prawdziwej hodowli. Proces paraseksualny nie wymaga wyspecjalizowanej grzybni ani ascomata.
termin „anamorficzne holomorfy” odnosi się do tych ascomycot lub basidiomycotes, które straciły swój potencjał do różnicowania ASCII lub basidiomycotes, ale nadal rozmnażają się aseksualnie. Wyzwaniem jest powiązanie każdego anamorfa z jego seksualnym krewnym, ponieważ nie mają one podobieństwa morfologicznego, ale dane molekularne dostarczają obecnie brakujących informacji. Po przeklasyfikowaniu tych gatunków, jesteśmy obciążeni organizmami o dwóch ważnych nazwach(na przykład Penicillium, dobrze znana Zielona plecha, i Talaromyces, jeden z jej słabo poznanych stadiów ascomycetous).
istnieje około 20 000 gatunków anamorfów, w tym niektóre o dużym znaczeniu gospodarczym i medycznym (na przykład grzybica stóp sportowca). Anamorfy dzielą się na trzy główne grupy wyróżniające się morfologicznie i funkcjonalnie: hyphomycetes, coelomycetes i mycelia sterilia.
prawie 10 000 coelomycetes rozmnaża się przez konidia zrośnięte na krótkich, ściśle upakowanych konidioforach, które tworzą warstwę hymenialną pokrytą częścią rośliny żywicielskiej. Acervular conidiomata może być subcuticular (pokryte tylko przez naskórek gospodarza), intraepidermal (powstające w komórkach naskórka), subepidermal, lub rozwija się pod kilkoma warstwami komórek gospodarza. Acervular conidiomata często mogą być postrzegane jako płaskie, w kształcie dysku poduszki na roślinach żywicielskich. Cryptosporium lunasporum tworzy konidia w kształcie półksiężyca. Forma-taksony to dogodne zgrupowania organizmów podobnych strukturalnie, choć prawdopodobnie niezwiązanych ze sobą. W miarę jak informacje ewolucyjne stają się dostępne, Formy-taksony są zastępowane standardowymi lub „filogenetycznymi” taksonami.
hyphomycetes obejmują ponad 10 000 gatunków anamorficznych (aseksualnie rozmnażających się). W tej grupie jest wiele patogennych i innych drożdży, które nie tworzą ani asci, ani basidii. Ale większość hyphomycetes rozmnażają się za pomocą konidia, które rozwijają się na różne sposoby na końcach wyspecjalizowanych hyphae. Penicillium (rys. F do H) należy do tej grupy.
rysunek H. Kolonia Penicillium pochodząca z pojedynczego stożka rosnącego na agarze odżywczym w szalce Petriego. Pigmentowane konidia tworzą się od środka, w starszych częściach Kolonii; tylko niepigmentowane nowsze hyphae, jak dotąd pozbawione konidiów, są na zewnętrznej krawędzi. Drążek=1 cm.
mycelia sterilia obejmuje te bezpłciowe grzyby, które nie mają żadnych wyspecjalizowanych struktur rozrodczych; grzybnia po prostu rośnie bez widocznego różnicowania się w zarodniki. Z dwóch tuzinów rodzajów należących do tej grupy konglomeratów najbardziej znanym jest Rhizoctonia, pospolity grzyb glebowy powodujący tłumienie i zgniliznę korzeni roślin, w tym uprawianych o znaczeniu gospodarczym. Basidiomycote Pellicularia filamentosa ma Rhizoctonia solani jako anamorf.