kort overzicht van Oorstructuren en functie…Vereenvoudigd. Echt. bij reptielen met uitwendige oorstructuren is het tympanisch membraan zichtbaar, ofwel bijna aangrenzend aan het huidoppervlak (zoals bij iguaniden zoals de groene leguaan), ofwel dieper in het hoofd verzonken (zoals bij sommige scinciden, zoals de blauwtong skink, en agamiden, zoals de baarddraak). Het trommelvlies bedekt de middenoorholte. In feite is het de buitengrens van deze holte die aan de andere kant verbonden is met de keelholte en de buis van Eustachius. In het algemeen heeft de binnengrens van de middenoorholte twee openingen. Er is een ronde, bedekt met een dun membraan, en, verder terug naar de nek, Een ovale opening die is onbedekt. De stijgbeugels kruisen de middenoorholte, van de binnenkant van het trommelvlies, het binnenste uiteinde gemonteerd in de ovale opening. Het buitenste uiteinde van de stapes heeft een kraakbeenkap die in contact komt met het trommelvlies. Bij sommige reptielen is dit kraakbeen, de extrastapes genoemd, bevestigd aan het quadrate, de primaire ondersteuning van de onderkaak.
voorbij de ronde en ovale openingen van de middenoorholte bevindt zich de binnenoorholte. Hier bevinden zich de organen gerelateerd aan evenwicht (de halfronde kanalen, utricle, en saccule) en gehoor (cochleaire kanaal). De cochleaire kanaal en de saccule zijn beide gesuspendeerd in perilymphatische vloeistof; de cochleaire is ook gevuld met deze vloeistof. De binnenkant van het kanaal heeft twee gespecialiseerde gebieden, de papilla basilaris en de kleinere macula lagenae. Beide gebieden zijn eigenlijk clusters van zintuiglijke cellen. Deze gebieden hebben ook trilharen die zijn ingebed in een membraan in het cochleaire kanaal. Deze sensorische cellen geven aanleiding tot de gehoorzenuw (de VIIIe hersenzenuw).
functie
trillingen in de lucht worden opgevangen door het trommelvlies. Substraat (grond of ander geleidend oppervlak waarop het reptiel in nauw contact is) trillingen worden gedetecteerd door het quadrate. Het tympanische membraan of quadrate trilt, op zijn beurt trillen de extrastapes en dus de stapes. Dit zorgt ervoor dat de trillingen worden uitgevoerd door de middenoorholte, door de vensters naar de met vloeistof gevulde binnenoorholte die het gevoelige cochleaire kanaal huisvest, waarvan de sensorische clusters de informatie vervolgens doorgeven langs de gehoorzenuw.
Dit betekent natuurlijk dat zelfs zonder een oppervlak of ondergrond gemonteerd trommelvlies, veel “oorloze” reptielen inderdaad kunnen “horen”, zij het in verschillende mate. Het trommelvlies is afwezig in veel fossoriële (gravende) en semi-fossoriële hagedissen, zoals de beenloze Anniella, evenals in andere reptielen, zoals de tuatara, amphisbaenians, en, natuurlijk, slangen.
Er is een grote variatie in het tympanisch membraan en de gevoeligheid van het binnenoor bij die hagedissen en chelonianen met tympanische membranen (“eared”). Morfologische variaties omvatten de diepte van de structuren van het oppervlak van de kop, de grootte van de structuren, dikte van de verschillende membranen, enz. Sommige gehoorhagedissen, zoals hierboven vermeld, hebben opbouwmembranen van trommels. Anderen hebben een verzonken membraan, eerder zoals het menselijke tympanische membraan is verzonken in het hoofd. Terwijl onze oren worden gekenmerkt door een vrij zichtbare flap van kraakbeenachtige huid die helpt bij het geleiden van trillingen in ons oor, andere oren reptielen hebben niet de significante structuur als de onze, hoewel sommige soorten hebben gebogen uitsparingen, of schubben die verder groeien uit het hoofd net voor (craniaal) van de uitsparing, die kunnen dienen om trillingen kanaliseren of, meer waarschijnlijk, beschermen het verzonken membraan verder van het krijgen geprikt door scherpe voorwerpen zoals twijgen en klauwen.
krokodilachtigen en gekko ‘ s hebben een kleine spier die naast of op de stapen zit, de stapedius, die kan functioneren zoals de mammalian stapedius spier doet: sterke trillingen dempen. Echter, gezien het aantal mensen wiens gehoor is permanent verstoord door het luisteren naar luide muziek, of luide motor of andere machines lawaai, moet men niet aannemen dat de stapedius biedt volledige bescherming tegen dergelijke schade bij de mens, noch bij de reptielen die deze spier hebben.
in de tuatara zijn de stapes langer en komen ze in contact met het Quadraat, het tongbeen en het squamosum. Hun middenoorholte is gevuld met los weefsel, meestal vet. Krokodilachtigen daarentegen hebben een complex van met benige lucht gevulde doorgangen en een vertakte eustachiaanse buis. Amphisbaenians vertonen ten minste twee variaties van de morfologie van extrastapes-stapes, die beide nauwer verbinden met de onderkaak.
bij reptielen zonder trommelvlies wordt de middenoorholte door een benige afscheiding in twee kamers verdeeld. De extrastapes gaan door de buitenkamer, waarin de buis van Eustachius wordt geopend. De binnenste kamer is genoemd door verschillende namen, afhankelijk van wiens schedel is in:
Schildpadden: juxtastapedial sinus
Hagedissen: pericapsular sinus
Slangen: pericapsular uitsparing
Deze innerlijke sinus, bij de schildpadden en de hagedissen, is gevuld met perilymphatic vloeistof; in slangen, de uitsparing wordt gevuld met lucht.
bij veel reptielen, waaronder schildpadden, slangen en amfisbaeniërs, ontbreekt het ronde venster dat naar het binnenoor leidt. In plaats daarvan zijn andere manieren geëvolueerd om de trillingen in de perilymphatische vloeistof te verdrijven. Bij krokodilachtigen is het cochleaire kanaal langwerpig en verschilt het op andere manieren tussen deze groep.
het cochleaire kanaal bij schildpadden verschilt van andere reptielen in die zin dat de twee sensorische gebieden niet zo ver van elkaar liggen. In studies van de papilla basilaris macula lagenae van het cochleaire kanaal, evenals hun trilharen en zenuwvezels, zijn de gevonden patronen vaak zo significant dat ze taxonomische en fylogenetische relaties kunnen helpen traceren. Sommige van de verschillen wijzen op andere functies, zoals de vergrote papilla basilaris in die gekko ‘ s die vocaliseren, een gebied dat groter is dan hetzelfde gebied in hun meer fossoriële neven. In tegenstelling tot dit, echter, is dat fossorial slangen die de grootste papilla basilaris gebieden hebben.
Oké, dat was allemaal erg interessant, maar wat horen ze echt?net als bij de morfologische verschillen in de oorstructuren, is er een diversiteit in de gevoeligheid van hun gehoor, in de Decibel bereiken kunnen reptielen detecteren – horen. Hoewel we geen gegevens hebben over alle soorten, zijn er een aantal, verzameld uit tests die de lading op de perilymphatische vloeistof gemeten, indirect geregistreerd bij het ronde venster of direct van de vloeistof zelf. Het gebruik van beide technieken laat men toe om het frequentiebereik evenals de vereiste amplitude te kwantificeren om de reactie op te roepen.amphisbaenians amphisbaenia manni reageert, net als veel amphisbaenians, op lage frequenties, onder 2.000 Hz, met een gevoeligheid van 50 dB bij 1.000 Hz. Toen de extrastapes in amphisbaenians werden doorgesneden, daalde de gevoeligheid in de lucht tot 30 dB, maar dat maakte geen verschil voor de amphisbaenians vermogen om te detecteren en te reageren op de grond (somatische) trillingen, overgedragen door de weefsels van de onderkaak. De voorste punt van de onderkaak is het gevoeligst. Amfisbaeniërs delen, niet verrassend, enkele andere kenmerken van horen-het detecteren van trillingen op de grond – met slangen. Zie de sectie over slangen hieronder voor meer informatie.
Chelonianen
bij de bestudeerde soorten reageren ze op laagfrequente geluiden in het 50-1,500 Hz-bereik, vergelijkbaar met dat van krokodilachtigen. De onderzochte aquatische soorten vertonen enig verschil met terrestrische soorten. Clemmys guttata (gevlekte schildpad) vertoont bijvoorbeeld een piekgevoeligheid van 4 dB bij 80 Hz, terwijl Geochelone carbonaria (roodvoetschildpad) een veel lagere gevoeligheid vertoont, met een piek van 50 dB bij 300 hz.
Crocodilians
net als bij chelonianen reageren ze op laagfrequente geluiden in het 50-1, 500 Hz-bereik. Ze zijn niet beperkt tot geluidstrillingen opgepikt door hun oren of zelfs hun kaakbot. Naast deze zintuiglijke uitrusting hebben krokodilachtigen apicale kuilen op de schubben van hun gezicht en lichaam die gevoelig zijn voor trillingen die door water reizen. Voor meer informatie hierover, zie Adam Britton ‘ s Crocodilian Biology Database > Integumentary Sense Organs.de meeste hagedissen waarvoor gegevens zijn verzameld, laten zien dat de meeste hagedissen in hetzelfde bereik horen als de groene leguaan (Iguana iguana), die geluiden opneemt in het bereik van 500-4.000 Hz, met een piekgevoeligheid bij 700 Hz, gelijk aan ongeveer 24 dB. Bij fossoriële vormen (zoals Holbrookia maculata) (kleine oorloze hagedis) en andere zonder trommelvlies, is het gehoor beperkt tot lagere frequenties en vereist het detecteren van luidere geluiden (stimulatie). Andere soorten, zoals Gerrhonotus (alligatorhagedissen) hebben beide een hoge gevoeligheid over een groter bereik, terwijl andere, zoals de Lepidophyma sylvaticum (Madreaanse tropische nachthagedis), de hoge gevoeligheid heeft, maar over een kleiner bereik in de lagere frequenties. Gekkonids die vocalize hebben zowel hoge gevoeligheid en hoge frequentie, tot in de 10.000 Hz bereik.wanneer mechanische trillingen op het lichaam worden aangebracht, veroorzaken ze een activering van het binnenoor, net zoals luchttrillingen die worden gedetecteerd door het trommelvlies en extrastapes dat doen bij reptielen met oren. Reacties op trillingen op de grond zijn laag in gevoeligheid en frequentie, in het 50-1.000 Hz-bereik; hun piekgevoeligheid is bij 200-300 Hz-bereik,superieur aan katten. Net als de krokodilachtigen en andere reptielen met verbindingen van hun binnenoorstructuren met hun kaak en andere structuren in het hoofd en de keel, hebben slangen een andere manier om geluid naar hun oor te leiden. Vibraties opgepikt door mechanoreceptoren in de huid van hun buiken (en lichamen?), en mogelijk hun venter, worden overgebracht naar het quadrate via de spinale zenuwen en van daaruit in hun binnenoor structuren. Met andere woorden, de meeste slangen kunnen een persoon horen spreken in een normale toon van de stem in een rustige kamer op een afstand van ongeveer 3 meter (3 m). Dus, als je denkt dat je slangen hun namen herkennen, heb je waarschijnlijk gelijk. Onderzoekers debatteren over de vraag of de receptoren van de slang het verschil niet kunnen vertellen tussen lucht-of grondstimuli (somatische), maar dat hogere niveau verwerking de slang in staat zou kunnen stellen om te vertellen of de stimulus in de lucht of op de grond werd gedragen.
Tuatara
Deze oorloze reptielen vertonen een frequentierespons van 100-800 Hz, met een piekgevoeligheid van 40 dB bij 200Hz.
en dit betekent…?ter vergelijking: het menselijk gehoor ligt in het bereik van 20-20. 000 Hz, met een intensiteit van ongeveer 120 dB. De geschatte pijngrens is 130 dB, met een rockconcert komt in op 130 dB, en gehoorschade optreedt bij >90 dB normaal gesprek is tussen 60-70 dB de typische achtergrondgeluid in een klaslokaal is 20-30 dB een motorfiets gaat 5 mph is ongeveer 100 dB, druk verkeer 70 dB, ritselen bladeren 20 dB, en een menselijke ademhaling normaal is 10 dB.
gevoeligheid voor trillingen op de grond is niet goed bestudeerd bij terrestrische of boomachtige hagedissen en chelonianen. Het zou niet verwonderlijk zijn om te horen dat ook zij een mechanisme hebben waardoor trillingen worden gedetecteerd wanneer ze op een tak liggen of, in het geval van cheloniërs, op de grond.
kunnen reptielen anders dan gedragsmatig communiceren?er zijn reptielensoorten die vocaliseren (behalve een snelle uitzetting van lucht die resulteert in een Siss): krokodilachtigen, veel gekkoniden en chelonianen. Er is enig bewijs dat sommige (of mogelijk alle) echte kameleons zeer lage golfgeluiden produceren die gebruikt kunnen worden om te communiceren. Bij krokodilachtigen en chelonianen maken vocalisaties deel uit van de paring en/of paring. Crocodilians hebben een breed scala aan andere vocalisaties, ook (luister naar vocalisaties op Adam Britton ‘ s Crocodile Talk site). Gekkonid vocalisatie is niet goed bestudeerd, maar er zijn aanwijzingen dat, naast alarmbellen, sommige soorten een rol kunnen spelen in territorialiteit en sociale groeperingen, vergelijkbaar met het gebruik van vocalisaties in sommige “hogere” soorten.
Het is nog niet zo lang geleden dat onderzoekers ontdekten dat olifanten met elkaar communiceren – vaak over ongelooflijke afstanden – in frequenties die niet worden opgemerkt door menselijke oren. Om aan te nemen dat andere dieren niet communiceren alleen maar omdat we ze niet kunnen horen zou dwaas zijn. Dus, ook, zou zijn aan te nemen dat Dieren ons niet kunnen horen, of onze televisies en stereo ‘ s wanneer ze worden aangezwengeld.aangezien de buis van Eustachius de buitenoorstructuur verbindt met de binnenoorholte, sinus of uitsparing, en van daaruit naar de keelholte, bestaat het risico dat ziekteverwekkers daarin terechtkomen die dat niet zouden moeten doen. infecties van de buis van Eustachius, ontsteking van de cochleaire buis en infectie van het mondslijmvlies kunnen allemaal het gevolg zijn van dergelijke infecties. Omdat het binnenoor ook de structuren bevat die helpen om het evenwicht te behouden, kunnen oor-en eustachiaanse infecties leiden tot verlies van evenwicht of het onvermogen om zichzelf recht te zetten.
de meest voorkomende oorzaken van dergelijke infecties lijken verband te houden met langdurige perioden van suboptimale zorg – ongepaste temperaturen en andere zorg, en ondervoeding – wat leidt tot een aangetast immuunsysteem dat niet langer in staat is om infecties af te weren. Een andere bron van abcessing kan toe te schrijven aan de accumulatie van schuur plaveiselcellen zijn die stoppen of andere blokkades in de holten verzamelen en vormen. Tympanische membranen kunnen worden doorboord, per ongeluk als de hagedis of cheloniaan beweegt door zijn omgeving. Grote hagedissen, zoals leguanen, kunnen worden gehaakt door een ongeprimde klauw, hun eigen of behorend tot een cagemate, of de familie kat. Katten en andere huisdieren kunnen krijgen ahold van het reptiel, waardoor letsel aan het hoofd. Onbehandeld kunnen de wonden geïnfecteerd raken.
terwijl mensen die oorinfecties hebben voor het grootste deel doorgaan met hun dagelijkse bezigheden, kunnen we niet zo arrogant zijn over dergelijke infecties bij onze reptielen. Samen met het laten controleren en de noodzakelijke behandeling gestart door een reptiel dierenarts, moesten we de gevangen opstelling van het reptiel beoordelen om er zeker van te zijn dat we eventuele problemen identificeren en direct verhelpen zodat het zieke reptiel met alle mogelijke snelheid kan herstellen.
Cool Stuff
als je wat tijd over hebt, of zelfs als je dat niet hebt, zet dan een groene leguaan hoofd tussen je en een helder licht, kijk dan in het trommelvlies. Je zult wat beweging zien als de leguaan ademt en zijn onderkaak beweegt.
bij hagedissen met tympanische membranen is er een huidlaag die de membranen bedekt en die afscheidt wanneer het lichaam uitstort. Bij hagedissen met verzonken membranen, wanneer de huid op het membraan en de omringende wanden van de uitsparing loskomen in een stuk, het is als een kleine huid cup.
krokodilachtigen (alligators, krokodillen, Kaaiman, gaviaal) zijn de enige reptielen met een uitwendig oor dat beweegt. Een beweegbare flap van de huid laat de krokodilachtigen om hun externe oren te sluiten aan een dunne spleet als ze onder water.
hoewel dit artikel echt over reptielen gaat, hebben amfibieën ook enkele coole aanpassingen. De eerste bekende gewervelde om geluid door de lucht te sturen, ze hadden een aantal goede ontvangstapparatuur en een sterke zender nodig. Kikkers en padden hebben goed ontwikkelde oren. Bij sommige soorten worden de lagere frequenties via de voorpoten naar het binnenoor overgebracht, terwijl de hogere frequenties door het trommelvlies worden opgepikt en overgedragen. Larven en aquatische volwassenen hebben een laterale zintuiglijke lijn die de beweging van het water detecteert.
meer coole dingen
hagedissen en Salamanders kunnen met Long horen, nieuwe studie vondsten
Slangengehoor
Shhhh! Slangen kunnen je horen!
bronnen
Audioholics: Watts and dBs
Carson, John. 1998. Shhh! De Slang Kan Je Horen. Oorspronkelijk online gepubliceerd op de Torrey Pines State Park (CA) website.
TIGR Reptile Database
Physics of Sound Lecture
Kaplan, Melissa. 1994. Heb je die ene gehoord?..?
Lizards of Mexico
Kameleon Communication
Murray, Michael J. 1997. Auditieve Abcessen. In, in, Reptielengeneeskunde & chirurgie, PP. 349-352. Douglas Mader DVM, redacteur. WB Saunders, NY.
Young, Bruce A. 1997. Gehoor, smaak, tactiele ontvangst en olfaction. In, the Biology, Husbandry and Health Care of Reptiles, Vol I, pp 185-213. Lowell Ackerman DVM, redacteur. T. F. H. Publishing, Neptune City NJ.
Wright, Kevin M. 1997. Amfibiehouderij en geneeskunde. In, Reptielengeneeskunde & chirurgie, pg. 440. Douglas Mader DVM, redacteur. WB Saunders, NY.voor degenen die verder onderzoek wensen, noemt Young, onder de ongeveer 214 verwijzingen die hij aan het eind van zijn hoofdstuk heeft, drie in het bijzonder met betrekking tot de structuur en functie van het reptielenoor:
Baird, I. de anatomie van het Reptielenoor. In, Biology of the Reptilia, Gans, C.; Parsons, T (Eds.) Academic Press, New York, NY. 1970, PP. 193-275
Bellairs, A. Het leven van reptielen. 2 vol. Universe Books, New York. 1970.
Wever, E. Het reptielenoor: zijn structuur en functie. Princeton University Press, Princeton. 1978.
