planten hebben een verbazingwekkend complex systeem van defensie-gerelateerde strategieën ontwikkeld om zichzelf te beschermen bij lokale verwonding.1-7 belangrijke kenmerken van zelfverdedigingsreacties van planten zijn hun snelheid en alomtegenwoordigheid. Er zijn snelle (minuten tot uren) reacties op schadelijke factoren waargenomen op de plaats van verwonding en in afgelegen gebieden (systemische respons) in verschillende fabrieken.8-11 deze bevindingen suggereren dat een signaal gegenereerd door een aanval op een blad wordt overgedragen door een hele plant. Verschillende soorten chemische 3, 6 en fysicale12 signalen veroorzaakt door lokale verwonding en zelfs hun combinatie13 zijn betrokken. Er is echter weinig bekend over de interacties van deze signalen en over de mechanismen van initiatie van de systemische reacties op korte termijn.

we hebben gebruik gemaakt van een modelsysteem—tabaksplanten blootgesteld aan de lokale verbranding—om de signalen te bestuderen die betrokken zijn bij snelle wondreacties van fotosynthetische apparaten.14 lokale verbranding van een bovenblad van een tabaksplant veroorzaakte snelle veranderingen in de elektrische potentiaal van het oppervlak (binnen enkele seconden) en een uitgesproken snelle afname van de stomatale geleiding, CO2 assimilatie en transpiratie (binnen enkele minuten) in de basipetale richting (Fig. 1). Bovendien hebben we een snelle (binnen enkele minuten) tijdelijke toename van endogeen abscisinezuur (ABA) gedetecteerd, gevolgd door een enorme snelle toename van endogeen jasmoninezuur (JA) in het blad onder het verbrande blad. Het is bekend dat ABA en jasmonaten betrokken zijn bij signaalwegen die leiden tot stomatale sluiting en downregulatie van fotosynthese.15,16 verhogingen van ABA-en / of JA-spiegels werden pas enkele uren na lokale verwonding in onbehandeld weefsel waargenomen,9 wat erop wijst dat chemische signalen te traag zijn om een snelle systemische respons te induceren. Eerdere werken hebben gemeld dat snelle fysieke (elektrische) signalen een essentiële rol spelen in systemische fotosynthetische reacties op korte termijn.11,17 bij Mimosa18 en in ons geval bij tabaksplanten14 is echter een enkele minuten vertraagde stomata-sluitingsreactie gemeld na het initiëren van elektrische potentiaal veranderingen. Daarom wordt de deflatie van de wachtcel hoogstwaarschijnlijk niet alleen veroorzaakt door het elektrische signaal, maar ook door indirecte factoren. Op basis van nauwe correlaties bieden onze resultaten nu een nieuw bewijs voor het idee dat chemische signalen (ABA en vooral JA) bijdragen aan het bemiddelen van de korte termijn systemische fotosynthetische reacties op lokale verbranding in tabaksplanten.

de vraag is hoe de fysische (elektrische en/of hydraulische) en chemische signalen werken. Zij kunnen onafhankelijk specifieke elementen van systemische reacties veroorzaken. Ze hebben echter meer kans om op een gecoördineerde, interactieve manier te handelen. In dit scenario (zie Fig. 1), binnen de eerste minuten na de lokale verbranding, zou de hydraulische piek die basipetaal en acropetaal door het xylem wordt overgebracht chemische stoffen vervoeren die op de plaats van de wond vrijkomen (hydraulische dispersal19) en veranderingen in de ionenfluxen in omringende levende cellen teweegbrengen die tot de lokale elektrische activiteit leiden.12,13 de hypothese van hydraulische dispersie wordt ondersteund door onze voorlopige experimenten met de fluorescerende kleurstof Rhodamine B aangebracht op gesneden bladsteel van het bovenste blad van tabaksplanten waaruit blijkt dat opgeloste stoffen snel (binnen enkele minuten) basipetaal kunnen worden getransporteerd na verwonding.

de snelle kinetiek en het voorbijgaande karakter van ABA-accumulatie14 suggereren dat het belangrijkste transportmechanisme de hydraulische dispersie in xylem is. De deelname van ABA aan het genereren van systemische elektrische activiteit en/of vice versa kan niet worden uitgesloten.8,20

een snel hydraulisch aangedreven transport van chemicaliën in het xylem van gewonde installaties in een omgekeerde (basipetale) richting 19,21 naar transpiratiestroom wordt niet algemeen aanvaard. Het blootstellen van bladeren van onbeschadigde planten aan radioactief gelabelde moleculen om de snelheid van chemisch signaaltransport te bepalen, kan verkeerd worden voorgesteld, omdat hydraulisch signaal niet wordt gegenereerd in onbeschadigde planten en de gedetecteerde transportsnelheid te traag is. Bovendien heeft eerder werk22 aangetoond dat noch de massastroom zelf, noch de bijbehorende drukveranderingen de systemische respons induceren (de proteïnaseremmeractiviteit). Aldus, schijnt de doeltreffendheid van chemische agenten in snelle systemische signalering af te hangen van vervoer door de massastromen verbonden aan hydraulische signalen.19

hydraulische dispersie werkt echter slechts enkele minuten, totdat al het water dat op de plaats van de wond vrijkomt, is uitgeput.21 een vereiste voor de hydraulische verspreiding van een opgeloste stof is de aanwezigheid ervan in het gewonde weefsel op het moment van verwonding.Gedetecteerde tragere kinetiek van ja accumulatie dan in het geval van ABA en de enorme stijging van ja levels14 wijzen op een systemische accumulatie van JA ook door enkele extra processen.

is de bijkomende accumulatie van JA het gevolg van de-novo synthese in onbeschadigde bladeren als reactie op fysiek signaal of is het gevolg van een transport van JA uit de gewonde bladeren? In het langere tijdsbestek moet ook het phloem-vervoer23 worden overwogen. Experimenten met tomatenplanten hebben aangetoond dat de novo Ja synthese in verre bladeren niet nodig is voor de systemische respons en dat biosynthese van JA op de wondplaats noodzakelijk is voor het genereren van een systemisch signaal.Er is inderdaad een kortdurende toename van endogene concentraties van JA waargenomen in gewond weefsel in Nicotiana sylvestris9 en rijst.10

echter, een snelle uitbarsting in de systemische Ja accumulatie gevonden in onze experimenten 14 zou impliceren een ultra-snelle en extreme Ja accumulatie op de wond plaats voor het transport. De systemische Ja-accumulatie (binnen 1 uur14) ging vooraf aan de aanmaak van enzymen die betrokken zijn bij de ja-biosynthese in het gewonde blad.

daarom worden verschillende processen voorgesteld om een rol te spelen in de ultrasnelle en enorme ja-accumulatie:

1. initiatie van ja-accumulatie door reeds bestaande enzymen, 24

2. snelle afgifte van vrij JA uit de opslagpools in cellen (bijv., JA-conjugates25),

3. directe opname van elicitors (JA) door de bastvaten van de gewonde blad en uitwisseling tussen het xyleem en floeem als gevolg van ernstige verwondingen,26

4. de massastroom (met resterende JA) voornamelijk het gevolg van acropetally in het xyleem door transpiratie na het dempen van de hydraulische surge,21

5. JA accumulatie opgeroepen door het snelle verzenden van fysieke (elektrisch of hydraulisch signaal dat leidt tot onevenwichtigheden in ion-fluxen,8,12,27

6. JA accumulatie (en de daaropvolgende vervoer) rechtstreeks in het floeem, waar JA biosynthetische enzymen zijn

7. vluchtige chemische verbindingen (methylester van JA) die zich verspreiden in de omringende lucht van gewond blad kunnen dienen als signaalmoleculen en bronnen van JA.25,28

de relevantie van de bovengenoemde mechanismen moet door nader onderzoek worden gecontroleerd. Complexe kwantitatieve en kinetische analyse van de inhoud van JA en ABA, niveaus van zijn biosynthetische derivaten (ook vluchtige stoffen in de omringende lucht) en gelijktijdige fysieke signaaldetectie in gewonde en verre unwounded weefsels zouden de resterende leegte vullen over hun rol en interacties in de wondsignaaltransductienetwerken. Daarnaast zou een onderdrukking van andere signaalwegen met vergelijkbare transportkinetiek (bv. overdracht van vluchtige verbindingen, generatie van systemin en oligosachariden en/of transport, gebruik makend van mutante planten) nuttig zijn.

aanzienlijke gelijkenis tussen de snelle fysieke (elektrische) signalering in het dierlijke zenuwstelsel in vergelijking met de fysieke (elektrische) signalering in planten is reeds gemeld.29,30 interactie van chemische en elektrische signalen is het proces goed gedocumenteerd voor post-synaptische gebeurtenissen bij dieren. Onze gegevens versterken nu de rol van chemische signalen naast de rol van fysieke signalen in planten in de snelle systemische wondrespons; een dergelijke rol van chemicaliën in planten werd tot nu toe vaak onderschat.