Het Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909) protozoaan is een parasiet behorend tot de orde Kinetoplastida en de familie Trypanosomatidae die als etiologische agens van de ziekte van Chagas fungeert.1 ook bekend als Amerikaanse trypanosomiasis, wordt deze ziekte verwaarloosd 2 en potentieel levensbedreigend 3; hoewel de meeste geïnfecteerde personen asymptomatisch zijn en geen klinische symptomen van de ziekte vertonen, ontwikkelt 30-40% van de patiënten hartziekten, gastro-intestinale stoornissen, of beide.4 de beschikbare behandeling bestaat uit benznidazol en nifurtimox, maar de effectiviteit van beide geneesmiddelen neemt af naarmate de tijd na infectie toeneemt; idealiter wordt de behandeling in de vroege acute fase toegediend. Bovendien kunnen deze geneesmiddelen niet worden gebruikt door zwangere vrouwen of patiënten met neurologische of psychiatrische aandoeningen.3 hoewel er nog steeds een aanzienlijk gebrek is aan interesse onder farmaceutische bedrijven om onderzoek uit te voeren en programma ‘ s te ontwikkelen om de ziekte van Chagas te bestrijden, vormt deze ziekte een groot probleem voor de volksgezondheid. Het is de meest voorkomende parasitaire ziekte in Amerika en levert een belangrijke bijdrage aan de morbiditeit en mortaliteit in landen waar het endemisch is.5
geschat wordt dat wereldwijd ongeveer 6.000.000–7.000.000 mensen besmet zijn met T. cruzi, en de meeste gevallen bevinden zich in Latijns-Amerika.3 de ziekte van Chagas heeft zich echter verspreid naar niet-endemische gebieden en is gemeld in landen zoals Canada, de Verenigde Staten, Japan, Australië, Nieuw-Zeeland, Zwitserland, Italië en Spanje.6 Deze verspreiding is het gevolg van de aangeboren overdracht van de parasiet of via besmette bloedtransfusies. Hoewel T. cruzi transmissie ook kan optreden tijdens geïnfecteerde donor orgaantransplantatie, laboratorium ongevallen, of de inname van besmet voedsel, de belangrijkste transmissie route van deze parasiet is via een vector: triatomine insecten.7,8 Triatomines hebben een gewoonte van ontlasting tijdens het voeden van bloed en, als ze besmet zijn met T. cruzi, de parasiet wordt vrijgegeven via de ontlasting in infectieuze vorm (trypomastigoten).9
Triatominen hebben een hemimetabole ontwikkeling, die een eifase, vijf nimfale stadia en, ten slotte, de volwassen fase omvat. Hematofagie komt voor in alle stadia na het uitkomen, en de insecten bijten meestal ‘ s nachts.10 Deze wantsen behoren tot de orde Hemiptera, de suborde Heteroptera, de familie Reduviidae en de onderfamilie Triatominae. De 152 bekende soorten triatominewantsen zijn verdeeld in 18 geslachten en 5 stammen,11-15 die allemaal de potentie hebben om op te treden als T. cruzi-vectoren. Het verbeteren van de kennis over de relatie tussen de parasiet en deze vectorsoorten kan helpen bij het creëren van eenvoudige technieken voor het diagnosticeren van triatomine infecties, zoals xenodiagnose. De mate van infectiviteit lijkt te verschillen tussen de soorten triatominewantsen en het is aangetoond dat, hoewel de tamme soorten van enorm belang zijn voor de overdracht van de parasiet, het de wilde vectoren zijn die een hoger niveau van infectiviteit hebben.16
Er zijn zeven discrete typeringseenheden van T. cruzi geclassificeerd op basis van verschillende moleculaire merkers, 17 namelijk TCI, TcII, TcIII, TcIV, TcV, TcVI en TcVII.18,19 van dit protozoaan is bekend dat het schadelijk is voor mensen en andere zoogdieren. Hoewel betoogd is dat deze soort niet pathogeen is voor zijn triatomine gastheren, kunnen kleine veranderingen in de vruchtbaarheid van insecten schadelijk zijn voor de geschiktheid van de gastheer, zoals waargenomen in een studie op Panstrongylus megistus (Burmeister, 1835). Uit het onderzoek bleek dat ontwikkeling, sterftecijfers en de tijd tussen de ruiperiodes in de geïnfecteerde groep vergelijkbaar waren met die in de controlegroep.; echter, het aantal eieren gelegd door besmette vrouwtjes was 3,5 keer lager, en de geïnfecteerde groep vertoonde een daling van zowel het aantal vruchtbare eieren als het aantal broedeieren.20 echter, de kennis over de parasiet-vector relatie is nog steeds zeer schaars en sommige van de beschikbare informatie is slecht begrepen of tegenstrijdig.21 hoewel de relatie tussen deze organismen over het algemeen als harmonieus wordt beschouwd en hoewel T. cruzi lijkt niet pathogeen te zijn voor de ongewervelde gastheren, sommige studies hebben nadelige effecten van deze infectie gemeld,21 en deze bevinding zal worden besproken in deze mini-review.
Studies tonen aan dat bacteriën een beschermende rol spelen tegen T. cruzi in triatomines. Intestinale microbiota samenstelling kan interfereren met infectie effectiviteit, en een test toonde aan dat het gebruik van antibiotica maakte het gemakkelijker voor de parasiet om zijn competentie in de darm van Rhodnius prolixus Stål verhogen, 1859.22 het succes van de besmetting schijnt van een evenwicht tussen het micro-organisme en protozoanpopulaties af te hangen omdat beide voor middelen in de darm concurreren; verder kan microbiota indirect de uitdrukking van antiparasitaire molecules verhogen en immune reactie in het insect veroorzaken.De sequentiebepaling en analyse van het genoom van R. prolixus suggereren echter dat ofwel het immuunsysteem van het insect niet wordt aangetast door T. cruzi, ofwel dat de parasiet niet wordt beïnvloed door antimicrobiële peptiden die als gevolg van de infectie worden geproduceerd. Deze bevindingen wijzen erop dat T. cruzi ontwikkelde vermijdings – of tolerantiemechanismen tegen de afweer van de ongewervelde gastheer.24
daarnaast is de dynamische controle van epimastigote-en trypomastigote-populaties cruciaal voor de parasiet om de darm van het insect te kunnen koloniseren, omdat T. cruzi tijdens zijn levenscyclus wordt blootgesteld aan verschillende omgevingen, waaronder verschillende spijsverteringswegen en verschillende ongewervelde gastheren.25 om de parasiet aan te passen aan verschillende delen van het insect en om infectie te bereiken, zijn verschillende factoren en moleculen nodig. Er zijn aanwijzingen dat fysiologische moleculen met antagonistische redoxstatus bijdragen aan de proliferatie en differentiatie van T. cruzi.26 Oxidantmoleculen zoals heme stimuleren de proliferatie van niet-infectieuze epimastigoten,27,28 en antioxidantmoleculen zoals uraat bevorderen metacyclogenese, een gebeurtenis waarbij epimastigoten infectieuze en nonproliferatieve trypomastigote vormen creëren.29 zo is een duidelijker inzicht in de rol van deze moleculen in de interactie tussen deze organismen een belangrijk doel voor de ontwikkeling van strategieën voor de behandeling van de ziekte van Chagas.26
in een studie waarbij triatoma infestans (Klug, 1834) met T. cruzi geïnfecteerde specimens werden vergeleken bij de eerste voeding na het uitkomen van niet-geïnfecteerde triatomines die als controle werden gebruikt, was er geen significante stijging van de sterfte of enige vertraging in de ontwikkeling bij de insecten.30 een andere studie toonde aan dat bij dezelfde triatomine-soorten kolonisatie door de parasiet geen schadelijke veranderingen in het darmweefsel veroorzaakt.31 aan de andere kant kunnen talrijke fysiologische, morfologische en gedragsfactoren van een organisme worden gewijzigd wanneer het een parasiet herbergt. Bijvoorbeeld, infectie door T. cruzi verhoogt het vermogen van mepraia spinolai (Porter, 1934) gastheren om gewervelde dieren te detecteren en vermindert hun tijd tussen voeding en ontlasting. Deze veranderingen zullen waarschijnlijk de overdracht van parasieten bevorderen en weerspiegelen bijgevolg het epidemiologische belang van deze vector bij de ziekte van Chagas.32
bovendien, Fellet et al.In een onderzoek met R. prolixus werden verliezen in de voortplantingsprestatie waargenomen. De parasiet kan de conditie van insecten verminderen en de overleving van de gastheer beïnvloeden.21,33,34 bovendien, studies hebben aangetoond dat infectie door T. cruzi verhoogde het sterftecijfer van M. spinolai, verminderde de ovipositie en de broedsnelheid van P. megistus eieren, verminderde reproductieve geschiktheid van R. prolixus onder temperaturen vergelijkbaar met die van de natuurlijke omgeving waarin deze soort wordt gevonden, en in het geval van sommige stammen, kan de ruiperiode verlengd hebben en verminderde levensduur van insecten.33 in een andere studie bleek dat geïnfecteerde Triatoma dimidiata (Latreille, 1811) exemplaren grotere vleugels hadden dan niet-geïnfecteerde insecten.; deze bevindingen suggereren een mogelijk verband tussen dit verschil in morfologie en gastheerdispersie potentieel, wat zou kunnen bijdragen aan de protozoaire transmissie.34
De effecten van T. cruzi op triatominen variëren dus afhankelijk van verschillende factoren, waaronder de parasietstam, de triatominesoort en de betrokken omgevingsomstandigheden (waaronder temperatuur en voedingsstatus). Daarom zijn de eerder beschreven bijwerkingen en de beperkte hoeveelheid onderzoek specifiek gericht op de interacties tussen triatominen en T. cruzi tonen dit is een gebied dat kan worden bestudeerd in meer detail.33 bovendien is de beste manier om in te grijpen in de overdracht van deze parasiet door middel van zijn vector. Andere studies hebben bijvoorbeeld bevestigd dat behandeling met azadirachtine het totale aantal flagella vermindert en metacyclogenese blokkeert,35 en er zijn aanwijzingen dat dit tetranortriterpenoïde verschillende effecten heeft op verschillende triatominesoorten en T. cruzi-stammen.Het onderzoek naar de interacties tussen deze organismen zal dus waarschijnlijk in de toekomst toenemen en een beter inzicht in de interacties van verschillende soorten met deze parasiet kan belangrijke informatie opleveren voor de ontwikkeling van nieuwe benaderingen voor de bestrijding van de ziekte van Chagas.Omdat metabole interactie tussen een intracellulaire parasiet en gastheercel essentieel is voor een succesvolle kolonisatie38 en omdat de relatie tussen parasieten en vectoren resulteert in interacties in twee richtingen die andere leden van de vectorgemeenschap beïnvloeden, is het belangrijk om onze kennis en begrip van de invloed van T. cruzi infectie op triatomines te verbeteren.39 deze parasiet–vectorrelatie is relevant en moet verder worden onderzocht om de kennis over de gevolgen van besmetting met deze parasiet, die in veel landen van groot belang is voor de volksgezondheid, te vergroten.
