Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a speciose group ofmarginocephalian dinosaurs including Triceratops and Styracosaurus. Alle bekende soorten waren viervoetige herbivoren uit het bovenste krijt, voornamelijk uit West-Noord-Amerika (hoewel Sinoceratops bekend is uit Azië) en worden gekenmerkt door snavels, rijen van scheurende tanden in de achterkant van de kaak, en uitgebreide hoorns en franje. De groep is verdeeld in twee onderfamilies. De Ceratopsinae of Chasmosaurinae worden over het algemeen gekenmerkt door lange, driehoekige franjes en goed ontwikkelde wenkbrauwhoorns. De Centrosaurinae hadden goed ontwikkelde neushoorns of neusknoppen, kortere en meer rechthoekige franjes, en uitgebreide stekels op de achterkant van de franje.

deze hoorns en franje vertonen opmerkelijke variatie en zijn het belangrijkste middel waarmee de verschillende soorten zijn herkend. Hun doel is niet helemaal duidelijk. Verdediging tegen roofdieren is een mogelijk doel – hoewel de franje relatief fragiel is in veel soorten – maar het is waarschijnlijker dat, zoals in moderne hoefdieren, ze kunnen hebben beensecundaire seksuele kenmerken gebruikt in displays of voor intraspecifieke bestrijding. De massieve bosses op de schedels van Pachyrhinosaurus en Achelousaurus lijken op die gevormd door de basis van de hoorns in moderne muskusossen, wat suggereert dat ze hoofden met een stomp kunnen hebben. Centrosaurines zijn vaak gevonden in massieve botbedden met weinig andere soorten aanwezig, wat erop wijst dat de dieren in grote kuddes hebben geleefd.

Paleobiologie

gedrag

fossiele afzettingen domineerden grote aantallen ceratopsides van individuele soorten, suggereren dat deze dieren op zijn minst enigszins sociaal waren.Echter, de exacte aard van ceratopsid sociaal gedrag is historisch controversieel geweest. In 1997 betoogde Lehman dat de samenstellingen van veel individuen die in beenderboden werden bewaard, ontstonden als lokale “besmettingen” en vergeleek ze met vergelijkbare moderne gebeurtenissen in krokodillen en schildpadden. Andere auteurs, zoals Scott D. Sampson, interpreteren deze afzettingen als de overblijfselen van grote “sociaal complexe” kuddes.

moderne dieren met paringssignalen zo prominent als de hoorns en franje van ceratopsians hebben de neiging om dit soort grote, ingewikkelde associaties te vormen.Sampson ontdekte in eerder werk dat de centrosaurine ceratopsida pas volledig ontwikkelde paringssignalen bereikten als ze bijna volgroeid waren. Hij vindt overeenkomsten tussen de langzame groei van paringssignalen in centrosaurines en de verlengde adolescentie van dieren waarvan de sociale structuren gerangschikt zijn hiërarchieën gebaseerd op leeftijdgerelateerde verschillen. In dit soort groepen zijn jonge mannetjes meestal geslachtsrijp voor enkele jaren voordat ze daadwerkelijk beginnen te paren, wanneer hun paringssignalen het meest volledig ontwikkeld zijn.Vrouwen daarentegen hebben niet zo ‘ n uitgebreide adolescentie.

andere onderzoekers die het idee van ceratopsid herding ondersteunen, hebben gespeculeerd dat deze associaties seizoensgebonden waren. Deze hypothese stelt dat ceratopsiden in kleine groepen in de buurt van de kusten leven tijdens het regenseizoen en in het binnenland met het begin van het droge seizoen. Steun voor het idee dat ceratopsides in het binnenland kuddes vormden, komt voort uit de grotere overvloed aan beenderlagen in het binnenland dan aan de kust. De trek van ceratopsida ‘ s uit de kust kan een verplaatsing naar hun broedgebieden betekenen. Veel Afrikaanse dieren houden zich vandaag bezig met dit soort seizoensgebonden hoeden. Kuddes zouden ook enige mate van bescherming hebben geboden tegen de belangrijkste roofdieren van ceratopsides, tyrannosauriden.

dieet

Ceratopsiden werden aangepast aan de verwerking van vezelrijk plantaardig materiaal met hun sterk afgeleide tandheelkundige batterijen. Zij kunnen gebruik hebben gemaakt van vergisting om plantaardig materiaal af te breken met een darmflora. Mallon et al. (2013) onderzocht herbivoor coëxistentie op het eiland continent vanlaramidia, tijdens het Late Krijt. Er werd geconcludeerd dat ceratopsiden over het algemeen beperkt waren tot het voeden met vegetatie op of onder de hoogte van 1 meter.

fysiologie

Ceratopsians hadden waarschijnlijk de “low-massaspecifieke metabolic rat” die typisch is voor dieren met een grote lichaamsvorm.

seksueel dimorfisme

volgens Scott D. Sampson, als ceratopsiden seksueel dimorfisme zouden hebben, suggereren moderne ecologische analogen dat het in hun paringssignalen zou zijn zoals horens en frills.No overtuigend bewijs voor seksueel dimorfisme in lichaamsgrootte of paringssignalen is bekend bij ceratopsi ‘ s, hoewel aanwezig was in de meer primitieve Ceratopsiaanse Protoceratops andrewsi waarvan de geslachten te onderscheiden waren op basis van franje en nasale prominentiegrootte. Dit komt overeen met andere bekende tetrapod-groepen waar middelgrote dieren duidelijk meer seksueel dimorfisme vertoonden dan Grotere.Echter, als er seksueel dimorfe eigenschappen waren kunnen ze zachte weefselvariaties zijn geweest, zoals kleuringen of lappen die niet als fossielen bewaard zouden zijn gebleven.

evolutie

Scott D. Sampson heeft de evolutie van ceratopsida vergeleken met die van sommige zoogdiergroepen: beide waren snel vanuit een geologisch perspectief en precipiteerden de gelijktijdige evolutie van grote lichaamsgrootte, afgeleide voedselstructuren en “gevarieerde hoornachtige organen.”

Paleoecologie

the chief predators of ceratopsides weretyrannosauridae.

Er zijn aanwijzingen voor een agressieve interactie tussen een Triceratops en een Tyrannosaurus in de vorm van gedeeltelijk genezen Tyrannosaurus tandafdrukken op een triceratops wenkbrauwhoorn en squamosum (een bot van de nekkraag); de gebeten Hoorn is ook gebroken, met nieuwe botgroei na de breuk. Het is echter niet bekend wat de precieze aard van de interactie was: elk dier had de agressor kunnen zijn. Aangezien de Triceratops wonden genezen, is het zeer waarschijnlijk dat de Triceratops de ontmoeting overleefden en erin slaagden de Tyrannosaurus te overwinnen. Paleontoloog Peter Dodson schat dat in een gevecht tegen een stier Triceratops, de Triceratops de overhand hadden en zich succesvol zouden verdedigen door dodelijke wonden toe te brengen aan de Tyrannosaurus met behulp van zijn scherpe hoorns.

classificatie

The clade Ceratopsidae was in 1998 defined by Paul Sereno as the group including the last common ancestor ofPachyrhinosaurus and Triceratops; and all its descendants. In 2004 werd het gedefinieerd doormeter Dodson om te omvatten: etriceratops, Centrosaurus, en alle afstammelingen van hun meest recente gemeenschappelijke voorouder.