(Ascomycotes, ascomycetes)
Greek askos, bladder; mykes, schimmel
TYPEN (d = deuteromycote)
Alternaria (d)
Amorphomyces
aspergillus unieke (d)
Wit (Kraag)
Cephalosporium
Ceratocystis
Chaetomium
Claviceps
Clypeoseptoria (d)
Cryptokokken (d)
Cryptosporium (d)
Curvularia
Elsinoe
Fusarium (d)
Geotrichum (d)
Histoplasma (d)
Lichina
Morchella
Mycosphaerella
Neurospora
Penicillium (d)
Pneumocystis
Rhizoctonia
Rhizomyces (d)
Voor de
Sarcoscypha
Sordaria
Talaromyces (d)
Torulopsis
Trichophyton (d)
Knol
Verticillium (d)
bekend als bak-en brouwgist, blauwgroene en zwarte schimmels, bekerschimmels, morieljes, truffels en korstmossen zijn de ascomycotes een grote, diverse en economisch belangrijke groep van schimmels. Er zijn ongeveer 33.000 soorten bekend, en vele malen dat er nog veel ontdekt en beschreven moeten worden. Ongeveer 14.000 zijn de heterotrofe componenten van korstmossen (F-6), die schimmelsymbiosen met fotoautotrofen zijn . De ascomycote symbionten maken 90-95 procent uit van de massa van het korstmos.
De meeste ascomyceten vormen Hyphen; andere (veel gisten) zijn vaak uitsluitend eencellig. Ascomycotes onderscheiden zich van andere schimmels door het bezit van de ascus (meervoud: asci), een microscopische voortplantingsstructuur (een buisvormige, sporenopschietende meiosporangium) waarin haploïde ascosporen worden geproduceerd. Er bestaan twee fundamentele soorten asci: (1) unitunicate, met een homogene wand en drukgevoelig apicaal spore ontladingsmechanisme zoals een operculum of een ringachtige sluitspier; en (2) bitunicate, met een dubbele wand—een dunne inelastische buitenwand en een dikke binnenwand die water absorbeert, scheurt de buitenwand en uit te breiden naar boven, met sporen mee.
De Hyphen van ascomycotes zijn lange, slanke, vertakte buizen, en het mycelium dat vormt is een katoenachtige massa. De Hyphen zijn verdeeld in compartimenten door middel van dwarswanden (septa) met eenvoudige poriën, hoewel een klein bolvormig lichaam zit aan weerszijden voor het geval het nodig is om de porie in schadebeperking te stoppen. We hebben gezien dat Basidiomycotes vaak een verlengde myceliale dikaryon hebben. Ascomycotes hebben een veel beperktere dikaryophase, die door fusie van compatibele monokaryotic (haploid) hyphae slechts binnen het zich ontwikkelende ascoom wordt geïnitieerd. In veel soorten zijn de verpakte asci en de bijbehorende Hyphen zo talrijk dat hun georganiseerde massa een zichtbare ascoom vormt (meervoud: ascomata; voorheen “ascocarp”). Ascomata zijn meercellige structuren die fungeren als platforms van waaruit ascosporen worden gelanceerd. In “discomycetes” (cup schimmels, morieljes, en de schimmel component van vele korstmossen), grote aantallen asci vormen in een blootgestelde hymenium op het oppervlak van een apotheker ascoom (figuur A).
figuur A. de ascus, geproduceerd door cytogamie, is een gespecialiseerde ascomycote-cel waarin meiose plaatsvindt, die op rijpheid aanleiding geeft tot acht cellen, ascosporen, in een lineaire opstelling. In de meeste ascomycotes barst de volwassen ascus los om een sporenwolk vrij te geven; sporen kunnen tot 30 cm reizen. Meerdere asci vormen zich binnen een apothecium of binnen Grotere voortplantingsstructuren in de morieljes en bekerschimmels.
een ascus wordt geproduceerd wanneer twee Hyphen van complementaire paringstypen conjugeren (cytogamie), zoals geïllustreerd in Figuur A. in de ascus fuseren de kernen van de partners (karyogamie), waarbij de oudersets chromosomen tijdelijk in één zygote-kern worden gemengd. Deze voorbijgaande diploïde kern ondergaat deling door meiosis, die vier nieuwe haploïde kernen met hetzelfde aantal, maar een andere combinatie, van chromosomen als in de kernen van de ouderzwammen produceert. Deze nieuw gevormde kernen ondergaan dan een andere mitotic afdeling om acht haploid kernen te produceren, en wat cytoplasma en een beschermende sporenwand condenseren rond elke kern. Elk van deze acht cellen is een ascospore. Ascosporen zijn het soort propagules dat leden van deze phylum onderscheidt. Genesteld in de ascus als erwten in een peul, ascosporen worden vrijgegeven wanneer volwassen en kunnen worden gedragen lange afstanden door wind, water, of dieren. Als ascosporen op een geschikte voedingsrijke plaats landen, ontkiemen ze en zenden ze zelf Hyphen uit.
de vorming van ascosporen door de fusie van seksueel verschillende Hyphen in wat de teleomorf wordt genoemd, is niet het enige middel voor de voortplanting van ascomycoten. De productie van propagules zonder seksuele fusie is zeer wijdverspreid in ascomycotes, en de resulterende aseksuele sporen worden conidia genoemd. Gespecialiseerde ascomycote Hyphen kunnen een opeenvolging van (blastische) conidia uit conidiogene cellen ontwikkelen door wijzigingen van de knop, of ze kunnen segmenteren in enorme aantallen (thallische) conidia, die, verspreid door wind, water, of dieren (vaak insecten), elders ontkiemen. In feite hebben grote aantallen ascomycoten alle seksuele processen verloren en reproduceren ze alleen door mitotische productie van sporen; deze ascomycoten zijn de anamorfe taxa die later worden beschreven.
dood of levend plantaardig en dierlijk materiaal voedt ascomycotes; ze scheiden spijsverteringsenzymen af in hun directe omgeving en absorberen de opgeloste voedingsstoffen die zo worden gevormd. Ascomycotes spelen een essentiële ecologische rol door resistente plantaardige en dierlijke moleculen zoals cellulose, lignine, keratine en collageen aan te vallen en te verteren. Waardevolle biologische bouwstenen—verbindingen van koolstof, stikstof en fosfor, onder andere-opgesloten in dergelijke macromoleculen worden zo gerecycled. De lichen symbiosen zijn atypisch in het zijn fotosynthesizers, in plaats van absorberende heterotrofen.
De moederkoornschimmel Claviceps (figuur B) veroorzaakt een ziekte van roggebloemen, en de resulterende sclerotia zijn giftig voor mensen en gedomesticeerde dieren. Toch worden sommige alkaloïden uit ergots gebruikt om migraine en stounch baarmoederbloedingen te behandelen en worden ze zo gewaardeerd dat Claviceps nu kunstmatig op zijn gastheer wordt ingeënt. Zoals de meeste obligate symbiotrofen waarvoor de voedingsstof of genetische bijdrage van de plant onbekend is, kan Claviceps niet groeien in pure of axenische cultuur. Andere ascomycoteuze pathogenen zijn bijna uitgeroeid zoals bomen als de Amerikaanse kastanje en Amerikaanse iep. Echter, zoals de basidiomycotes (F-5), nog andere ascomycotes, zoals truffels, vormen gezonde mycorrhizal (schimmel–wortel) associaties met bomen, struiken, en andere vasculaire planten.
figuur B. graan geïnfecteerd met Claviceps purpurea. Sporen van de schimmel C. purpurea infecteert bloemen van graankorrels en vervangt normale zaden met een paars-zwarte massa. De plantenziekte die we moederkoren noemen. Zieke graan of meel, indien geconsumeerd, produceert ergotisme bij mensen en vee. Tijdelijke krankzinnigheid, pijnlijke onvrijwillige spiercontracties, gangreen, en dood resultaat. Staaf = 52 cm.
Er zijn drie subfyla van Ascomycota:
(1)
Taphrinomycotina, een kleine groep met inbegrip van de agent van perzik leaf curl, sommige gisten met percurrent conidiogenesis, en zelfs Pneumocystis, de agent van een vorm van longontsteking common AIDS patiënten, die geen schimmelinfectie, na het verlies van veel schimmel eigenschappen, maar heeft nog steeds een sterke affiniteit met schimmels op moleculair niveau;
(2)
Saccharomycotina, ongeveer 1000 taxa van gisten, met inbegrip van de bakken en brouwen rassen, maar ook Candida albicans dat veroorzaakt een ziekte van de mens genoemd Candidiasis (spruw is een vorm van deze aandoening);
(3)
Pezizomycotina, alle andere ascomycetes, nu onderverdeeld in tien klassen.
De Taphrinomycetes behoren structureel tot de eenvoudigste ascomycetes. Ze hebben korte Hyphen en vormen beperkte mycelia op hun gastheren; de unitunicate asci worden direct gevormd, in plaats van op ascogene (ascus-vormende) Hyphen die groeien uit de geconjugeerde cellen; en ze missen ascomata, gewoon het vormen van een laag van blootgestelde asci op het oppervlak van het blad van de gastheer. Hun ascosporen knopten gewoonlijk nog in de ascus.
De Saccharomycotina worden hier weergegeven door Saccharomyces cerevisiae (figuur C). Veel gisten groeien geen hyphae of mycelia en zijn teruggekeerd naar een eencellige manier van leven die hen bij de protoctisten lijkt te plaatsen. Gisten groeien door mitose; na karyokinesis wordt de nieuwe nakomelingen kern geïnjecteerd, door microtubule spindel elongatie, in de knop. De knop vergroot tot de grootte van de ouder, en cytokinesis produceert twee ongeveer gelijke Nakomelingen cellen. Omdat veel gisten asci vormen, is hun gelijkenis met protoctisten oppervlakkig. De vervoeging is door directe fusie van haploïde gistcellen om een diploïde zygote te vormen, die meiosis ondergaat en een meiosporangium (ascus) vormt. Er wordt geen ascoom geproduceerd. De gist ascospore regeling is vaak tetraëdrisch (figuur D). Typisch voor gistcellen, de ascosporen ontkiemen, bij afgifte van de ascus, door ontknoping (figuur E).
figuur C. Saccharomyces cerevisiae. Gistkolonies op voedingsagar in petrischaal. Staaf = 1 cm.
Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.
Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Cellen reproduceren door asymmetrische mitotische celdeling. LM, bar = 10 µm.
gist fermenteert suikers zoals glucose en sucrose tot ethylalcohol; deze mogelijkheid wordt gebruikt bij de bereiding van wijn en bier. In de aanwezigheid van gasvormige zuurstof oxideren gisten suikers tot kooldioxide, gezien als gasbellen in de broodbereiding. Brouwers – en bakkersgisten worden al duizenden jaren gekweekt. Nu worden gisten gemodificeerd door genetische manipulatie; ze worden vooral gebruikt bij de bouw van kunstmatige chromosomen. Hun chromosomale centromeren kunnen op vreemd DNA worden geplaatst en worden gebruikt om het te verspreiden.
De Pezizomycotina zijn de grootste en bekendste subfylum, met bijna alle ascomycetes behalve gisten en de bladkrulzwammen. De asci ontwikkelen zich over het algemeen uit Hyphen, die in de meeste gevallen deel uitmaken van een ascoom. Dikaryotische ascogene Hyphen groeien door monokaryotisch steriel weefsel naar het hymenium. De asci kunnen (1) unitunicaat zijn (de binnen-en buitenlagen van de ascuswand zijn min of meer stijf en scheiden niet wanneer sporen worden uitgeworpen), (2) bitunicaat (de binnenwand is elastisch en breidt uit buiten de buitenwand wanneer sporen worden vrijgegeven), of (3) prototunicaat (de wand van de ascus lost op bij rijpheid en de ascosporen worden niet gedwongen verwijderd).
We zullen zeven van de tien klassen noemen.
Klasse Pezizomycetes omvat wat al lang bekend staat als de operculate discomycetes-alle ascomycetes produceren apotheciale ascomata die asci met apicale deksels of opercula bevatten (figuur A). Alle ascomycetes die ectomycorrhizale symbiosen met planten te vestigen behoren tot deze groep. Veel andere leden van de groep zijn saprotrofisch.
Klasse Dothideomycetes produceert stromatische ascomata die bitunicate asci bevatten. Het geslacht Mycosphaerella heeft ongeveer 500 soorten, waaronder een die deel uitmaakt van het weefsel van een Bruinwier (Pr-17) genaamd Ascophyllum. Anderen voeden zich met rottende bodem organische stoffen, met inbegrip van rottende maïs. Het geslacht Elsinoe omvat vele pathogene soorten en obligate symbiotrofen die ziekten van citrus, framboos en avocado veroorzaken, onder anderen. Er zijn ook enkele Korstvormende schimmels, zoals de Arthopyreniaceae, in deze klasse.
Klasse Eurotiomycetes bevat veel schimmels met prototunicaat asci in kleine, gesloten ascomata, waaronder de orde Eurotiales, waarvan sommige teleomorfen (seksuele fasen) zijn van vele belangrijke schimmels zoals Penicillium en Aspergillus. De nauw verwante Onygenales omvatten vele schimmels die zich in het metaboliseren van keratine specialiseren, toestaand hen en hun aseksuele fasen om op hoeven, op hoorns, en zelfs op onze huid, haar, en nagels te groeien die ziekten genoemd tinens aanzetten. Er zijn meer dan 40 soorten dermatofytische vormen (anamorfen) geplaatst in drie geslachten. Epidermophyton heeft 2 soorten, Microsporum heeft 17 soorten, en Trichophyton heeft 24 soorten en variëteiten. De groep bevat ook veel korstmossenvormende schimmels met bitunicaat asci, waaronder Verrucaria, die groeit als een zwarte band op rotsen boven vloed langs de oost-en westkust van Noord-Amerika.
Klasse Sordariomycetes omvat de meeste niet-gelichte ascomycetes die peritheciale ascomata produceren—binnen welke dunwandige, unitunicate, inoperculate asci worden geproduceerd en die een smalle opening (ostiole) hebben waardoor de ascosporen worden uitgestoten. Perithecia kunnen enkel zijn, zoals in Neurospora, of gegroepeerd in samengestelde ascomata met vele vruchtbare holtes, zoals in Xylaria, die op hout groeit. Het geslacht Neurospora wordt veel gebruikt in genetisch onderzoek. In elke ascus, delen de vier producten van meiosis eenmaal door mitose om acht cellen te vormen die in een rij in de volgorde blijven waarin zij werden gevormd (figuur A). Elke ascospore in een ascus kan worden opgenomen in die volgorde en gekweekt om zijn genetische constitutie te bepalen. De aldus verkregen informatie onthult het gedrag van chromosomen tijdens één enkele meiosis en de positie van de genen op de chromosomen.
Klasse Leotiomycetes omvat het merendeel van de niet-gelichte, schimmel-producerende apotheciale ascomata die unitunicaat, inoperculate asci bevatten. Deze omvatten de witachtige poederachtige meeldauwen (orde Erysiphales) die de bladeren van een breed scala van planten aanvallen, de teervlekzwammen (Rhytismatales) die esdoornbladeren parasiteren, en de Leotiales (de meeste andere inoperculate discomycetes zoals de teleomorfen van de Monilia die zachte rot van steenvruchten veroorzaakt en de Botrytis die grijze schimmel van aardbeien veroorzaakt) en vele saprotrofen.
Klasse Lecanoromycetes is de grootste groep van lichenized ascomycetes, waarvan de meeste apotheciale ascomata produceren, waarbij de asci meestal bitunicaat zijn met atypische vormen van apicale dehiscentie. De meest voorkomende korstmossen met een verscheidenheid van verschillende thallus organisatie (foliose, crustose, fruticose) behoren tot deze klasse—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, enzovoort.
Klasse Laboulbeniomycetes bestaat uit alle minuscule ectosymbiotrofen van insecten. Deze organismen zijn zeer gastheerspecifiek-sommige groeien op slechts één geslacht van de gastheersoort of op slechts één lichaamsdeel, zoals de poten of de vleugels. Hun ascosporen, geproduceerd in bitunicate asci, ontkiemen direct en ontwikkelen zich uiteindelijk tot voortplantingsstructuren tussen 0,1 en 1,0 mm in diameter. De ascospore vormt eerst een septum dat twee cellen begrenst. De bovenste cel onderscheidt zich in het mannelijke voortplantingsorgaan, met verschillende vial-vormige cellen die mannelijke gameten produceren genaamd spermatia; de onderste cel wordt het vrouwelijke voortplantingsorgaan, die wordt bevrucht door de spermatia. Het aantal cellen is vastgesteld voor elke soort. De geslachten omvatten Rhizomyces en Amorphomyces.
De ascomyceteuze anamorfen zijn schimmels die geen organen voor seksuele voortplanting hebben. Net als de ascomycoten en basidiomycoten ontwikkelen zij zich van sporen, of conidia, tot mycelia waarvan de Hyphen door septa worden gedeeld.
hoewel ascomyceteuze anamorfen geen meiotische seksualiteit hebben, vertonen sommige van deze schimmels wel een paraseksuele cyclus. Zoals gedocumenteerd in het laboratorium voor schimmelgenetica, vormen ze recombinante mycelia met verschillende erfelijke eigenschappen door fusie van Hyphen van twee genetisch gemarkeerde, verschillende organismen. Van deze recombinante mycelia, door processen niet begrepen, nieuwe true-breeding haploïde nakomelingen verschijnen en blijven bestaan. Het paraseksuele proces vereist geen gespecialiseerde mycelia of ascomata.
De term “anamorfe holomorfen” verwijst naar die ascomycotes of basidiomycotes die hun potentieel hebben verloren om asci of basidia te onderscheiden, maar nog steeds aseksueel reproduceren. Het is een uitdaging om elke anamorf te relateren aan zijn seksuele familielid, omdat ze geen morfologische gelijkenis hebben, maar moleculaire gegevens nu de ontbrekende informatie leveren. Zodra deze soorten zijn heringedeeld, zijn we belast met organismen met twee geldige namen (bijvoorbeeld, Penicillium, de bekende groene schimmel, en Talaromyces, een van de slecht bekende seksuele ascomyceteuze stadia).
er zijn ongeveer 20.000 soorten anamorfen, waaronder enkele van groot economisch en medisch belang (bijvoorbeeld voetschimmel). Anamorfen zijn onderverdeeld in drie belangrijke groepen die morfologisch en functioneel te onderscheiden zijn: hyphomycetes, coelomycetes, en mycelia sterilia.
de bijna 10.000 coelomyceten reproduceren zich door conidia die worden gedragen op korte, dicht opeengepakte conidioforen die een hymeniale laag vormen die door een deel van de waardplant wordt bedekt. Acervulaire conidiomata kunnen subcuticulair zijn (alleen bedekt door de cuticula van de gastheer), intraepidermaal (ontstaan binnen de cellen van de epidermis), subepidermaal, of zich ontwikkelen onder verschillende lagen van gastheercellen. Acervular conidiomata is vaak te zien als platte, schijfvormige kussens op waardplanten. Cryptosporium lunasporum produceert halvemaanvormige conidia. Vorm-taxa zijn handige groeperingen van structureel gelijkaardige, hoewel waarschijnlijk niet verwant, organismen. Als evolutionaire informatie beschikbaar komt, worden vorm-taxa vervangen door standaard of” fylogenetische ” taxa.
De hyphomycetes bestaan uit meer dan 10.000 anamorfe (ongeslachtelijk voortplantende) soorten. In deze groep zijn veel pathogene en andere gisten die noch asci noch basidia vormen. Maar de meeste hyphomycetes reproduceren door middel van conidia die zich op verschillende manieren ontwikkelen aan de uiteinden van gespecialiseerde Hyphen. Penicillium (figuren F tot en met H) behoort tot deze groep.
Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.
Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold.
figuur H. kolonie penicillium afkomstig van een enkel conidium dat groeit op voedingsagar in een petrischaal. Gepigmenteerde conidia vormen zich vanuit het centrum, in de oudere delen van de kolonie; alleen ongepigmenteerde nieuwere Hyphen, die nog geen conidia hebben, bevinden zich aan de buitenrand. Staaf = 1 cm.
De mycelia-sterilia omvatten aseksuele schimmels zonder speciale voortplantingsstructuren; de mycelia groeien zonder zichtbare differentiatie tot sporen. Van de ongeveer twee dozijn geslachten die tot deze conglomeraatgroep behoren, is de bekendste Rhizoctonia, een gemeenschappelijke bodemschimmel die demping en wortelrot veroorzaakt van planten, waaronder gecultiveerde planten van economisch belang. De basidiomycote Pellicularia filamentosa heeft Rhizoctonia solani als anamorf.
