Planter har utviklet et utrolig komplekst system av forsvarsrelaterte strategier for å beskytte seg selv ved lokal såring.1-7 Viktige egenskaper ved selvforsvarsresponser av planter er deres hastighet og ubiquity. Faktisk har raske (minutter til timer) responser på skadelige faktorer blitt påvist på skadestedet og i fjerne områder (systemisk respons) i forskjellige planter.8-11 disse funnene tyder på at et signal generert av et angrep på ett blad overføres gjennom en hel plante. Flere typer kjemikalier 3, 6 og fysisk12 signaler indusert av lokal sår og til og med deres kombinasjon13 har vært involvert. Imidlertid er det lite kjent om samspillet mellom disse signalene og om mekanismene for initiering av kortsiktige systemiske responser.Vi har brukt et modellsystem-tobakksplanter utsatt for lokal brenning – for å studere signaler involvert i raske sårresponser av fotosyntetisk apparat.14 Lokal forbrenning av et øvre blad i en tobakksplante induserte raske endringer i overflatens elektriske potensial (innen sekunder) og en uttalt rask nedgang i stomatal konduktans, CO2-assimilering og transpirasjon (innen minutter) i basipetal retning (Fig. 1). Videre har vi oppdaget en rask (innen minutter) forbigående økning i nivåer av endogen abscisinsyre (ABA) etterfulgt av en stor rask økning i endogen jasmonsyre (JA) i bladet under den brente. ABA og jasmonater er kjent for å være involvert i signalveier som fører til stomatal lukning og nedregulering av fotosyntese.15,16 Økninger I ABA-og / ELLER JA-nivåer har bare tidligere blitt påvist i eksternt ubehandlet vev flere timer etter lokal såring8, 9 som tyder på at kjemiske signaler er for sakte til å indusere rask systemisk respons. Tidligere arbeider har rapportert at raske fysiske (elektriske) signaler spiller en viktig rolle i kortsiktige systemiske fotosyntetiske responser.11,17 det er imidlertid rapportert om en flere minutter forsinket stomata-lukkerespons etter oppstart av elektriske potensielle endringer I Mimosa18 og i vårt tilfelle i tobakk14-anlegg. Derfor utløses beskyttelsescelledeflasjonen mest sannsynlig ikke bare av det elektriske signalet, men også av indirekte faktorer. Basert på nære sammenhenger gir våre resultater nå et nytt bevis for ideen om at kjemiske signaler (ABA og hovedsakelig JA) deltar i å formidle kortsiktige systemiske fotosyntetiske responser på lokal brenning i tobakkplanter.

spørsmålet er hvordan virker de fysiske (elektriske og / eller hydrauliske) og kjemiske signalene? De kan uavhengig indusere spesifikke elementer av systemiske responser. Imidlertid er de mer sannsynlig å handle på en koordinert, interaktiv måte. I dette scenariet (Se Fig. 1), i løpet av de første minuttene etter den lokale brenningen, ville hydraulisk bølge overført basipetalt og akropetalt gjennom xylem transportere kjemikalier utgitt på sårstedet (hydraulisk spredning19) og fremkalle endringer i ionflussene i omgivende levende celler som fører til lokal elektrisk aktivitet.12,13 hypotesen om hydraulisk spredning støttes av våre foreløpige eksperimenter med fluorescerende fargestoff Rhodamin B påført på kuttet petiole av det øvre bladet av tobakkplanter som viser at løsemidler raskt kan transporteres (innen minutter) basipetally etter sår.den raske kinetikken OG forbigående KARAKTEREN AV aba-akkumulering14 antyder at hovedtransportmekanismen er den hydrauliske dispersjonen i xylem. Deltakelse AV ABA i generering av systemisk elektrisk aktivitet og / eller omvendt kan ikke utelukkes.8,20

en rask hydraulisk drevet transport av kjemikalier i xylem av såret anlegg i en reversert (basipetal) retning19, 21 til transpirasjonsstrøm er ikke generelt akseptert. Eksponering av blader av ubeskadigede planter til radioaktive merkede molekyler for å bestemme hastigheten på kjemisk signaltransport kan være uriktig fremstilling, fordi hydraulisk signal ikke genereres i ubeskadigede planter, og deretter er den oppdagede transporthastigheten for langsom. Videre viste tidligere arbeid22 at verken massestrømmen selv eller de tilhørende trykkendringene induserer den systemiske responsen (proteinaseinhibitoraktiviteten). Dermed synes effekten av kjemiske midler i rask systemisk signalering å avhenge av transport av massestrømmene forbundet med hydrauliske signaler.19

hydraulisk spredning virker imidlertid bare i minutter, til alt vann som slippes ut på sårstedet, er oppbrukt.21 et krav til hydraulisk spredning av ethvert stoff er dets tilstedeværelse i det sårede vevet ved såringstidspunktet.19 detektert langsommere kinetikk AV ja-akkumulering enn I TILFELLE AV ABA og den enorme økningen AV JA-nivåer14 indikerer en systemisk akkumulering AV JA også ved noen ekstra prosesser.

skyldes ytterligere ja-akkumulering fra de-novo-syntese i ubeskadigede blader som et svar på fysisk signal, eller skyldes DET en ja-transport fra de sårede bladene? I lengre tidsramme bør phloem transport23 også vurderes. Eksperimenter med tomatplanter har vist at de novo JA-syntese i fjerne blader ikke er nødvendig for systemisk respons, og at biosyntese AV JA på sårstedet er nødvendig for generering av et systemisk signal.7 faktisk er det påvist en kortsiktig økning i endogene konsentrasjoner AV JA i såret vev I Nicotiana sylvestris9 og rice.10

en rask utbrudd i den systemiske ja-akkumuleringen funnet i våre eksperimenter14 ville imidlertid innebære en ultra-rask OG ekstrem ja-akkumulering på sårstedet før transporten. Den systemiske ja-akkumuleringen (innen 1 time14) gikk foran genereringen av enzymer involvert i JA-biosyntesen i det sårede bladet.

flere prosesser foreslås derfor å spille en rolle i den ultra-raske og enorme ja-akkumuleringen:

1. initiering AV ja-akkumuleringen ved allerede eksisterende enzymer, 24

2. rask frigjøring av gratis ja fra sine lagringsbassenger i celler (f. eks., JA-konjugater25),

3. direkte opptak AV elicitors (JA) av phloem av såret blad og utveksling mellom xylem og phloem som følge av alvorlige sår,26

4. massestrømmen (som inneholder gjenværende ja) drevet hovedsakelig akropetalt i xylem ved transpirasjon etter demping av hydraulisk bølge,21

5. JA AKKUMULERING fremkalt av det raske overførende fysiske (elektriske eller hydrauliske) signalet som fører til ubalanser i ionfluss,8,12, 27

6. ja akkumulering (og påfølgende transport) direkte i phloem, hvor ja biosyntetiske enzymer er ligger (minst i tomato24), kan

7. flyktige kjemiske forbindelser (metylester AV JA) som sprer seg i omgivende luft av såret blad tjene som signalmolekyler og kilder TIL JA.25,28

relevansen av ovennevnte mekanismer bør kontrolleres ved videre forskning. Kompleks kvantitativ og kinetisk analyse AV JA-og ABA-innhold, nivåer av dets biosyntetiske derivater (også flyktige stoffer i omgivende luft) og samtidig fysisk signaldeteksjon i sårede og fjerne ubundne vev vil fylle det gjenværende tomrummet om deres rolle og interaksjoner i sårsignaltransduksjonsnettverkene. I tillegg vil en undertrykkelse av andre signalveier med lignende transportkinetikk (f.eks. overføring av flyktige forbindelser, generering av systemin og oligosakkarider og/eller transport ved bruk av mutantplanter) være nyttig.Betydelig likhet mellom den raske fysiske (elektriske) signalering i dyrs nervesystem sammenlignet med den fysiske (elektriske) signalering i planter er allerede rapportert.29,30 Interaksjon mellom kjemiske og elektriske signaler er prosessen godt dokumentert for postsynaptiske hendelser hos dyr. Våre data styrker nå rollen som kjemiske signaler ved siden av rollen som fysiske signaler i planter i den raske systemiske sårresponsen; en slik rolle kjemikalier i planter ble ofte undervurdert til nå.