(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; mykes, sopp

TYPER (d = deuteromycote)

kjent som baking og brygging gjær, blå-grønn og svart muggsopp, kopp sopp, moreler, trøfler og lav, ascomycotes er en stor, mangfoldig, og økonomisk viktig gruppe av sopp. Om lag 33 000 arter er kjent, og flere ganger er det mange som gjenstår å bli oppdaget og beskrevet. Omtrent 14.000 er de heterotrofiske komponentene av lavene (F-6), som er soppsymbioser med fotoautotrofer . Ascomycote symbionter utgjør 90-95 prosent av massen av laven.

de fleste ascomycetene danner hyphae; andre (mange gjær) er ofte utelukkende unicellulære. Ascomycotes skiller seg fra andre sopp ved besittelse av ascus (flertall: asci), en mikroskopisk reproduktiv struktur (en rørformet, spore-skyting meiosporangium) inne som haploid ascospores produseres. To grunnleggende typer asci eksisterer: (1) unitunicate, med en homogen vegg og trykkfølsom apikal spore utladningsmekanisme som et operculum eller en ringlignende sphincter; og (2) bitunicate, med en dobbel vegg—en tynn uelastisk ytre vegg og en tykk indre vegg som absorberer vann, bryter ytterveggen og ekspanderer oppover, bærer sporer med den.hyphae av ascomycotes er lange, slanke, forgrenede rør, og myceliet som dannes er en bomullsmasse. Hyphae er delt opp i rom med kryssvegger (septa) med enkle porer, selv om en liten sfærisk kropp sitter på hver side hvis det er nødvendig å plugge porene i skadekontroll. Vi har sett At Basidiomycoter ofte har en utvidet mycelial dikaryon. Ascomycoter har en mye mer begrenset dikaryofase, som initieres ved fusjon av kompatibel monokaryotisk (haploid) hyphae bare i utviklende ascoma. I mange arter er den pakkede asci og deres tilhørende hyphae så mange at deres organiserte masse danner et synlig ascoma (flertall: ascomata; tidligere «ascocarp»). Ascomata er flercellede strukturer som fungerer som plattformer hvorfra ascosporer lanseres. I «discomycetes» (koppsvamp, morel og soppkomponenten i mange laver) dannes et stort antall asci i et eksponert hymenium på overflaten av et apothecial ascoma (Figur A).

Figur A. ascus, produsert som et resultat av cytogami, er en spesialisert ascomycote-celle hvor meiose finner sted, noe som gir opphav til åtte celler, ascosporer, i et lineært arrangement. I de fleste ascomycoter brister den modne ascus for å frigjøre en sky av sporer; sporer kan reise så langt som 30 cm. Flere asci form i et apothecium eller innenfor større reproduktive strukturer i morels og cup sopp.

en ascus produseres når to hyphae av komplementære parringstyper konjugerer (cytogami), som illustrert I Figur A. i ascus smelter partnernes kjerner (karyogami), blander foreldresettene av kromosomer midlertidig i en zygotkjerne. Denne forbigående diploide kjernen gjennomgår deling av meiose, og produserer fire nye haploide kjerner med samme antall, men en annen kombinasjon av kromosomer som i kjernene til foreldresvampene. Disse nylig dannede kjernene gjennomgår deretter en annen mitotisk deling for å produsere åtte haploide kjerner, og noen cytoplasma og en beskyttende sporevegg kondenserer rundt hver kjerne. Hver av disse åtte cellene er en ascospore. Ascosporer er typen forplantninger som skiller medlemmer av denne serien. Plassert i ascus som erter i en pod, frigjøres ascosporer når de er modne og kan bæres lange avstander av vind, vann eller dyr. Hvis ascosporer lander på et passende næringsrikt sted, spiser de og sender ut egne hyphae.dannelsen av ascosporer ved fusjon av seksuelt forskjellig hyphae i det som kalles teleomorfen, er ikke det eneste middel til ascomycote-forplantning. Produksjonen av forplantninger uten seksuell fusjon er svært utbredt i ascomycotes, og de resulterende aseksuelle sporer kalles conidia. Spesialisert ascomycote hyphae kan utvikle en rekke (blastic) conidia fra conidiogene celler ved modifikasjoner av spirende, eller de kan segmentere i store mengder (thallic) conidia, som spres av vind, vann eller dyr (ofte insekter), spire andre steder. Faktisk har et stort antall ascomycoter mistet alle seksuelle prosesser og reproduserer bare ved mitotisk produksjon av sporer; disse ascomycotene er de anamorfe taxa beskrevet senere.

Dødt eller levende plante-og dyremateriale gir næring til ascomycoter; de utskiller fordøyelsesenzymer i deres umiddelbare miljø og absorberer de oppløste næringsstoffene som dannes. Ascomycotes spiller en viktig økologisk rolle ved å angripe og fordøye resistente plante-og dyremolekyler som cellulose, lignin, keratin og kollagen. Verdifulle biologiske byggeklosser-forbindelser av blant annet karbon, nitrogen og fosfor-låst i slike makromolekyler blir dermed resirkulert. Lichen symbioses er atypiske i å være fotosyntesere, snarere enn absorberende heterotrofer.

figur b. korn infisert av claviceps purpurea. Luftbårne sporer av sopp C. purpurea infiserer blomster av kornkorn, erstatter normale frø med en lilla-svart masse. Plantesykdommen som vi kaller ergot-resultater. Sykt korn eller mel, hvis konsumert, produserer ergotisme hos mennesker og husdyr. Midlertidig galskap, smertefulle ufrivillige muskelsammentrekninger, koldbrann, og død resultat. Bar = 52 cm.

Taphrinomycetene er strukturelt blant de mest enkle ascomycetene. De har kort hyphae og form begrenset mycelia på sine verter; unitunicate asci dannes direkte, snarere enn på ascogen (ascus-forming) hyphae som vokser fra de konjugerte cellene; og de mangler ascomata, bare danner et lag av eksponert asci på overflaten av vertsbladet. Deres ascosporer knopper vanligvis mens de fortsatt er i ascus.

Figur C. Saccharomyces cerevisiae. Gjærkolonier på næringsagar i petriskål. Bar=1 cm.

Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.

Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Celler reproduserer ved asymmetrisk mitotisk celledeling. LM, bar=10 µ

Gjær gjære sukker som glukose og sukrose til etylalkohol; denne evnen benyttes i fremstillingen av vin og øl. I nærvær av gassformig oksygen oksiderer gjær sukker til karbondioksid, sett som gassbobler i brødfremstilling. Bryggerens og bakerens gjær har blitt dyrket i tusenvis av år. Nå blir gjær modifisert av genteknologi; de brukes spesielt i konstruksjonen av kunstige kromosomer. Deres kromosomale sentromerer kan plasseres på fremmed DNA og brukes til å forplante det.Den Pezizomycotina Er den største og mest kjente subphylum, som omfatter nesten alle ascomycetes unntatt gjær og blad curl sopp. Asci utvikler seg generelt fra hyphae, som i de fleste tilfeller er en del av et ascoma. Dikaryotisk ascogen hyphae vokser gjennom monokaryotisk sterilt vev til hymenium. Asci kan være (1) unitunicate (de indre og ytre lagene i ascus-veggen er mer eller mindre stive og skiller seg ikke når sporer utkastes), (2) bitunicate (indre veggen er elastisk og utvides utover ytre veggen når sporer slippes ut), eller (3) prototunicate (ascus-veggen oppløses ved modenhet og ascosporene blir ikke tvangsutvist).

vi vil nevne syv av de ti klassene.

Klasse Pezizomycetes omfatter det som lenge har vært kjent som operculate discomycetes – alle ascomycetes produsere apothecial ascomata inneholder asci med apikale lokk eller opercula (Figur A). Alle ascomycetes som etablerer ectomycorrhizal symbioser med planter tilhører denne gruppen. Mange andre medlemmer av gruppen er saprotrofiske.

Klasse Dothideomycetes produserer stromatisk ascomata som inneholder bitunikat asci. Slekten Mycosphaerella har ca 500 arter, inkludert en som inngår i vevet av en brun tang (Pr-17) Kalt Ascophyllum. Andre spiser på forfallende jordorganiske stoffer, inkludert rotting mais. Slekten Elsinoe inneholder mange patogene arter og forplikter symbiotrofer som forårsaker sykdommer av sitrus, bringebær og avokado, blant andre. Det er også noen lavdannende sopp, som Arthopyreniaceae, i denne klassen.Klasse Eurotiomycetes inneholder mange sopp med prototunicate asci i små, lukkede ascomata, inkludert rekkefølgen Eurotiales, hvorav noen er teleomorphs (seksuelle faser) av mange viktige former som Penicillium og Aspergillus. De nært beslektede Onygenales inkluderer mange sopp som spesialiserer seg på metabolizing keratin, slik at de og deres aseksuelle faser å vokse på hover, på horn, og selv på vår hud, hår og negler eggende sykdommer kalt tinens. Det er over 40 arter av slike dermatofytiske molds (anamorphs) plassert i tre slekter. Epidermophyton har 2 arter, Microsporum har 17 arter, Og Trichophyton har 24 arter og varianter. Gruppen inneholder også mange lavdannende sopp med bitunicate asci, inkludert Verrucaria, som vokser som et svart bånd på bergarter over høyvann langs øst-Og vestkysten av Nord-Amerika.

Klasse Sordariomycetes inkluderer de fleste nonlichenized ascomycetes som produserer perithecial ascomata-inne som tynnvegget, unitunicate, inoperculate asci er produsert og som har en smal åpning (ostiole) gjennom hvilken ascosporene utvises. Perithecia kan være enkelt, Som I Neurospora, eller gruppert i sammensatt ascomata med mange fruktbare hulrom, Som I Xylaria, som vokser på tre. Slekten Neurospora er mye brukt i genetisk forskning. I hver ascus deler de fire produktene av meiose en gang med mitose for å danne åtte celler som forblir faste på rad i den rekkefølgen de ble dannet i (Figur A). Hver ascospore i en ascus kan plukkes opp i den rekkefølgen og dyrkes for å bestemme sin genetiske grunnlov. Den således oppnådde informasjonen avslører kromosomens oppførsel under en enkelt meiose og posisjonen av gener på kromosomene.

Klasse Leotiomycetes inkluderer flertallet av nonlichenized, sopp-produserende apothecial ascomata inneholdende unitunicate, inoperculate asci. Disse omfatter hvitaktig pulveraktig mildews (orden Erysiphales) som angriper bladene av et bredt spekter av planter, tjære flekk sopp (Rhytismatales) som parasitize lønnebladene, Og Leotiales (de fleste andre inoperculate discomycetes som teleomorphs Av Monilia som forårsaker myk råte av steinfrukter Og Botrytis som forårsaker grå mugg av jordbær) og mange saprotrophs.

Klasse Lecanoromycetes Er den største gruppen av lichenized ascomycetes, hvorav de fleste produserer apothecial ascomata, hvor asci vanligvis er bitunicate med atypiske typer apikal dehiscence. Vanligste lav med en rekke forskjellige thallus organisasjon (foliose, crustose, fruticose) tilhører denne klassen-Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia, og så videre.

Klasse Laboulbeniomycetes består av alle små ektosymbiotrofer av insekter. Disse organismene er svært vert-spesifikke-noen vil vokse på bare ett kjønn av vertsarter eller bare en kroppsdel, for eksempel bena eller vingene. Deres ascosporer, produsert i bitunicate asci, spirer direkte og utvikler seg til slutt til reproduktive strukturer mellom 0, 1 og 1, 0 mm i diameter. Ascosporen danner først en septum som avgrenser to celler. Den øvre cellen skiller seg i det mannlige reproduktive organet, med flere hetteglassformede celler som produserer mannlige gameter kalt spermatia; den nedre cellen blir det kvinnelige reproduktive organet, som befruktes av spermatia. Antall celler er fastsatt for hver art. Genera inkluderer Rhizomyces og Amorphomyces.

ascomycetous anamorphs er sopp som mangler organer for seksuell reproduksjon. Som ascomycotes og basidiomycotes utvikler de seg fra sporer, eller conidia, til mycelia hvis hyphae er delt av septa.selv om ascomycetous anamorphs mangler meiotisk seksualitet, viser noen av disse soppene en paraseksuell syklus. Som dokumentert i fungal genetics laboratory, danner de rekombinant mycelia som har forskjellige arvelige egenskaper ved fusjon av hyphae fra to genetisk merkede, distinkte organismer. Fra disse rekombinante mycelia, ved prosesser som ikke er forstått, vises og fortsetter nye haploide avkom. Den parasexuelle prosessen krever ikke spesialisert mycelia eller ascomata.begrepet «anamorfe holomorphs» refererer til de ascomycotes eller basidiomycotes som har mistet sitt potensial til å skille asci eller basidia, men fortsatt reprodusere aseksuelt. Det er en utfordring å relatere hver anamorf til sin seksuelle slektning, da de ikke har morfologisk likhet, men molekylære data leverer nå den manglende informasjonen. Når disse artene har blitt omklassifisert, er vi belastet med organismer som har to gyldige navn (For Eksempel Penicillium, den velkjente grønne formen og Talaromyces, en av sine dårlig kjente seksuelle ascomycetøse stadier).Det er ca 20.000 arter av anamorfer, inkludert noen av stor økonomisk og medisinsk betydning (for eksempel fotsopp sopp). Anamorphs er delt inn i tre hovedgrupper skilles morfologisk og funksjonelt: hyphomycetes, coelomycetes, og mycelia sterilia.

de nesten 10 000 coelomycetene reproduserer ved conidia båret på korte, tettpakkede conidiophorer som danner et hymeniallag dekket av en del av vertsanlegget. Acervular conidiomata kan være subcuticular (dekket bare av verten cuticle), intraepidermal (oppstår i cellene i epidermis), subepidermal, eller utvikle under flere lag av vertsceller. Acervular conidiomata kan ofte ses som flate, diskformede puter på vertsplanter. Cryptosporium lunasporum produserer halvmåneformet conidia. Form-taxa er praktiske grupperinger av strukturelt liknende, men sannsynligvis ikke-relaterte organismer. Når evolusjonær informasjon blir tilgjengelig, blir form-taxa erstattet med standard eller» fylogenetisk » taxa.

figur h. koloni av penicillium avledet fra et enkelt conidium som vokser på næringsagar i en petriskål. Pigmentert conidia form fra sentrum, i de eldre delene av kolonien; bare upigmentert nyere hyphae, som ennå mangler conidia, er på ytterkanten. Bar=1 cm.

mycelia sterilia inkluderer de aseksuelle soppene som mangler spesialiserte reproduktive strukturer; mycelia vokser ganske enkelt uten synlig differensiering i sporer. Av de to dusin eller så slektene som tilhører denne konglomeratgruppen, er Den mest kjente Rhizoctonia, en vanlig jordsvamp som forårsaker demping og rotrot av planter, inkludert dyrkede av økonomisk betydning. Basidiomycote Pellicularia filamentosa har Rhizoctonia solani som sin anamorph.