植物は、地元の負傷時に自分自身を保護するために、防衛関連の戦略の驚くほど複雑なシステムを進化させてきました。1-7植物の自己防衛応答の重要な特徴は、その速度と遍在性である。 実際に、様々な植物における傷害部位および遠隔領域（全身反応）において、有害因子に対する速い（数分から数時間）応答が検出されている。8-11これらの知見は、一つの葉への攻撃によって生成された信号が植物全体を介して送信されることを示唆している。 いくつかの種類のchemical3,6およびphysical12シグナルは、局所的な創傷によって誘導され、さらにはそれらの組み合わせ13が関与していると考えられている。 しかし、これらのシグナルの相互作用および短期的な全身反応の開始メカニズムについてはほとんど知られていない。
我々は、光合成装置の迅速な創傷応答に関与するシグナルを研究するために、局所燃焼に曝されたタバコ植物のモデルシステムを使用した。14タバコ植物の上部葉の局所燃焼は、表面電位の急速な変化（秒以内）と気孔コンダクタンス、CO2同化および蒸散（分以内）の顕著な速い低下をbasipetal方向に誘導 1). さらに，内因性アブシジン酸（ＡＢＡ）のレベルの急速な（数分以内の）一過性の増加に続いて，燃焼した葉の下の葉における内因性ジャスモン酸（Ｊ ａ）の巨大な急速な上昇を検出した。 ABAとjasmonatesは、気孔閉鎖と光合成のダウンレギュレーションにつながるシグナル伝達経路に関与することが知られています。15,16ABAおよび/またはJAレベルの増加は、局所創傷の数時間後に遠隔の未処理組織でのみ検出されている8、9は、化学信号が迅速な全身応答を誘導するには遅すぎることを示唆している。 これまでの研究では、高速な物理的（電気的）信号が短期的な全身光合成応答に不可欠な役割を果たすことが報告されている。11,17しかし、電位変化の開始後に数分遅れ気孔閉鎖応答はMimosa18とtobacco14植物で私たちの場合に報告されています。 したがって、ガードセルのデフレは、電気信号だけでなく、間接的な要因によっても引き起こされる可能性が最も高い。 密接な相関に基づいて、我々の結果は、化学信号（ABAと主にJA）がタバコ植物の局所燃焼に対する短期的な全身光合成応答を仲介することに参加するとい
地元の燃焼にタバコ植物の急速な全身応答につながる推定シグナル伝達経路のモデル。 仮説的な（破線）局所応答、信号および輸送プロセスの生成および検出された（フルライン）全身応答を実証した。 詳細は本文を参照。問題は、物理的（電気的および/または油圧的）および化学的信号がどのように作用するかということです。 それらは独立して全身反応の特定の要素を誘導することができる。 しかし、彼らは調整されたインタラクティブな方法で行動する可能性が高くなります。 このシナリオでは（図を参照）。 1)、ローカル燃焼の後の最初の分以内に、木部を通ってbasipetallyそしてacropetally送信される油圧サージは傷の場所（油圧dispersal19）で解放される化学薬品を運び、ローカル電気活動12,13水理分散の仮説は、溶質が急速に（数分以内に）basipetally創傷後に輸送することができることを示すタバコ植物の上部葉のカット葉柄に適用される蛍光色素ローダミンB
ABA蓄積の急速な速度論と過渡特性14は、主な輸送機構が木部における水理分散であることを示唆している。 全身電気活動の生成におけるABAの関与および/またはその逆を排除することはできない。8,20
負傷した植物の木部における化学物質の急速な水力駆動輸送は、逆の（塩基性）方向に19,21蒸散流に一般的に受け入れられていません。 化学信号輸送の速度を決定するために放射性標識された分子に損傷していない植物の葉を暴露することは、油圧信号が損傷していない植物で生成されず、検出された輸送速度が遅すぎるため、誤って伝えられる可能性がある。 さらに、これまでの研究22では、質量流自体も関連する圧力変化も全身応答（プロテイナーゼ阻害活性）を誘導しないことが示されていた。 したがって、迅速な全身シグナル伝達における化学物質の有効性は、水理信号に関連する質量流による輸送に依存すると思われる。19
しかし、創傷部位で放出されたすべての水が使い果たされるまで、水圧分散は数分間しか作用しません。21溶質の水和分散の要件は、創傷時の創傷組織中の溶質の存在である。19は、ABAの場合よりもJA蓄積の遅い速度論を検出し、JAレベルの巨大な上昇14は、いくつかの追加のプロセスによってもJAの全身蓄積を示しています。
追加のJA蓄積は、物理的な信号への応答として損傷していない葉のde-novo合成に起因するのですか、それとも負傷した葉からのJA輸送に起因するのですか？
より長い時間枠では、師部輸送23も考慮する必要があります。 トマト植物を用いた実験では，遠隔葉におけるｄｅｎｏｖｏｊａ合成は全身応答に必要ではなく，創傷部位におけるＪ ａの生合成は全身シグナルの生成に必要であることが分かった。7実際、Nicotiana sylvestris9およびイネの創傷組織では、JAの内因性濃度の短期的な増加が検出されている9。10
しかし、私たちの実験で見つかった全身JA蓄積の急速なバースト14は、その輸送前に創傷部位で超迅速かつ極端なJA蓄積を巻き込むであろう。 全身のJA蓄積（1時間以内14）は、傷ついた葉のJA生合成に関与する酵素の生成に先行した。
したがって、いくつかのプロセスは、超迅速かつ巨大なJA蓄積に役割を果たすことが示唆されている：
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既存の酵素によるJA蓄積の開始、24
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,JA-conjugates25),
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負傷した葉の師部によるエリシター(JA)の直接取り込みと重度の創傷の結果として木部と師部との間の交換,26
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水理サージを減衰させた後の蒸散イオン流束の不均衡につながる物理的（電気的または油圧的）信号を送信する、8、12、27
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jaの生合成酵素がある師部で直接jaの蓄積（およびその後の輸送） 少なくともtomato24に位置する
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傷ついた葉の周囲の空気中に広がる揮発性化合物（JAのメチルエステル）は、JAのシグナル伝達分子および供給源として役立つ可能性がある。25,28
上記のメカニズムの関連性は、さらなる研究によってチェックされるべきである。 JAとABAコンテンツの複雑な定量的および速度論的分析、その生合成誘導体のレベル（また、周囲の空気中の揮発性物質）と負傷したと遠くのunwounded組織での同時物理的信号検出は、創傷シグナル伝達ネットワークにおけるそれらの役割と相互作用についての残りのボイドを埋めるだろう。 さらに、同様の輸送速度論を有する他のシグナル伝達経路の抑制（例えば、変異体植物を用いた揮発性化合物の伝達、システインおよびオリゴ糖の生成お
動物の神経系における急速な物理的（電気的）シグナル伝達と植物の物理的（電気的）シグナル伝達との間の実質的な類似性はすでに報告されている。29,30化学的および電気的信号の相互作用は、動物におけるシナプス後の事象について十分に文書化されたプロセスである。 私たちのデータは現在、急速な全身創傷応答における植物における物理的信号の役割の隣に化学信号の役割を強化しています。
