Ceratocystis

(Ascomycotes, ascomycetes)

Greek askos, bladder; /p>

/p>

Penicillium(d)

Penocystis(pneumocystis)

rhizoctonia(rhizomyces(d))

Saccharomyces

Sarcoscypha

Penicillium(d)

Penicillium(d)

Penocystis(d)

Penocystis(d)

Penocystis(d)

Penocystis(d)

Sordaria

Talaromyces(d)

Torulopsis

Tricophyton(d)

Tuber

Verticillium(d)

ベーキングと醸造酵母、青緑色と黒のカビ、カップ菌類、モレル、トリュフと地衣類としておなじみ、子嚢菌は真菌の大規模な多様 約33,000種が知られており、多くの種が発見され、記載されている数回残っています。 約14,000は、光独立栄養と真菌の共生である地衣類(F-6)の従属栄養成分である。 子嚢菌の共生体は、苔癬の質量の90-95パーセントを占めています。

ほとんどの子嚢菌は菌糸を形成し、他のもの(多くの酵母)はしばしば単細胞である。 子嚢菌は、一倍体子嚢胞子が産生される微視的な生殖構造(管状の胞子を撃つmeiosporangium)である子嚢(複数形:asci)を所有することによって他の真菌と区別される。 Asciの二つの基本的な種類が存在します:(1)unitunicate,均質な壁と感圧性の頂端胞子排出機構を備えたoperculumまたはリング状括約筋のような; そして(2)二重壁を持つbitunicate、—薄い非弾性外壁と水を吸収し、外壁を破裂し、それと胞子を運ぶ上向きに拡大する厚い内壁。子嚢菌の菌糸は長く、細く、分岐した管であり、形成される菌糸体は綿状の塊である。

子嚢菌の菌糸は長く、細く、分岐した管であり、形成される菌糸体は綿状の塊である。

糸は、単純な孔を有する十字壁(隔壁)によって区画に分割されるが、損傷制御において孔を塞ぐ必要がある場合に備えて、小さな球形の体が両側に座 担子菌はしばしば拡張された菌糸体のdikaryonを有することを見てきた。 子嚢菌は、発生中の子嚢腫内でのみ互換性のある単核生物(一倍体)菌糸の融合によって開始される、はるかに制限された二核相を有する。 多くの種では、詰められたasciとそれに関連する菌糸は非常に多数であり、それらの組織化された塊は目に見えるascoma(複数形:ascomata;以前は”ascocarp”)を形成する。 子嚢胞子は、子嚢胞子が発射されるプラットフォームとして機能する多細胞構造である。 “Discomycetes”(カップ真菌、モレル、および多くの地衣類の真菌成分)では、アポテシア子嚢腫の表面上の露出したhymeniumに多数の子嚢が形成される(図A)。

図A.細胞診の結果として産生される子嚢は、減数分裂が起こり、成熟時に8つの細胞、子嚢胞子に線形配置で上昇する特殊な子嚢菌細胞である。 ほとんどの子嚢菌では、成熟した子嚢が破裂して胞子の雲を放出し、胞子は30cmまで移動することがある。 複数のasciは、apothecium内またはmorelsとカップ真菌のより大きな生殖構造内に形成されます。

子嚢は、図Aに示すように、相補的な交配型の二つの菌糸が共役(サイトガミー)するときに生成されます。子嚢では、パートナーの核が融合(karyogamy)し、一つの受精卵核に一時的に染色体の親セットを混在させる。 この一過性の二倍体核は減数分裂によって分裂し、親真菌の核と同じ数であるが異なる組み合わせの染色体を有する四つの新しい一倍体核を産生する。 これらの新たに形成された核は、その後、八一倍体核を生成するために別の有糸分裂を受け、いくつかの細胞質と保護胞子壁は、各核の周りに凝縮します。 これらの8つの細胞のそれぞれは子嚢胞子である。 子嚢胞子は、この門のメンバーを区別する繁殖体の一種です。 ポッドのエンドウ豆のような子嚢に囲まれて、子嚢胞子は成熟したときに放出され、風、水、または動物によって長い距離を負担することができます。 子嚢胞子が適切な栄養豊富な場所に着陸すると、彼らは発芽し、自分の菌糸を送り出す。

テレオモルフと呼ばれるものにおける性的に異なる菌糸の融合による子嚢胞子の形成は、子嚢菌の繁殖の唯一の手段ではない。 性的融合を伴わない繁殖体の産生は子嚢菌類で非常に広く行われており、結果として生じる無性胞子は分生子と呼ばれている。 特殊な子嚢菌菌糸は、出芽の改変によって分生子細胞から(芽球性)分生子の連続を開発するか、風、水、または動物(しばしば昆虫)によって分散し、他の場所で発芽する膨大な数の(葉状の)分生子に分割することができる。 実際、多数の子嚢菌類はすべての性的過程を失い、胞子の有糸分裂産生によってのみ再現されており、これらの子嚢菌類は後述するアナモルフィック分類群である。死んだか生きている植物や動物の材料は、子嚢菌に栄養を与えます。

; 彼らは彼らの即時の環境に消化酵素を分泌し、こうして形作られる分解された栄養素を吸収する。 子嚢菌はセルロース、リグニン、ケラチンおよびコラーゲンのような抵抗力がある植物および動物の分子を攻撃し、消化することによって必要な生態学的 このような高分子に閉じ込められた貴重な生物学的ビルディングブロック—炭素、窒素、およびリンの化合物など—は、このように再利用されます。 地衣類の共生は、吸収性従属栄養生物ではなく、光合成生物であることに非定型である。

麦角菌、Claviceps(図B)は、ライ麦の花の病気を引き起こし、結果として生じる菌核はヒトおよび家畜に有毒である。 しかし、麦角から抽出されたいくつかのアルカロイドは、片頭痛や頑強な子宮出血を治療するために使用され、Clavicepsが現在人工的にそのホストに接種されていることが評価されています。 植物の栄養素か遺伝の貢献が未知であるほとんどのobligate symbiotrophsのように、Clavicepsは純粋なかaxenic文化で育つことができない。 他の子嚢菌性病原体は、アメリカの栗やアメリカのニレのような木をほぼ根絶しています。 しかし、担子菌(F-5)のように、トリュフのようなまだ他の子嚢菌類は、木、低木、および他の維管束植物と健康な菌根(真菌根)の関連を形成する。div>

p>図b.claviceps purpureaに感染した穀物。 真菌Cの浮遊胞子。 purpureaは穀物の花に感染し、通常の種子を紫色の黒色の塊に置き換えます。 私たちが麦角と呼ぶ植物病は結果をもたらします。 病気の穀物や小麦粉は、消費された場合、人間や家畜に麦角を産生する。 一時的な狂気、痛みを伴う不随意の筋肉収縮、壊疽、および死の結果。 バー=52センチメートル。 P>

子嚢菌門の三つの亜門があります:

(1)

taphrinomycotina、桃の葉カールのエージェントを含む小さなグループ、percurrent分生子形成といくつかの酵母、さらにはPneumocystis、真菌を見ていないエイズ患者に共通の肺炎の形のエージェンカンジダ症と呼ばれる人間の病気を引き起こすアルビカンス(ツグミはこの病気の一形態です);

(3)

Pezizomycotina、他のすべての子嚢菌は、現在十クラスに分かれています。

タフリノマケテスは構造的に最も単純な子嚢菌の中にあります。 彼らは短い菌糸を持っており、そのホスト上に制限された菌糸体を形成し、unitunicate asciは、共役細胞から成長するascogenous(ascus形成)菌糸ではなく、直接形成され、彼らはascomataを欠 彼らの子嚢胞子は、一般的にまだ子嚢胞子にいる間に芽を出す。

ここでは、Saccharomyces cerevisiaeによって表されます(図C)。 多くの酵母は菌糸や菌糸を成長させず、原生生物と一緒にそれらを置くように見えるかもしれない単細胞の生活様式に戻ってきました。 酵母は有糸分裂によって成長し、核運動の後、新しい子孫の核は、微小管紡錘の伸長によって芽に注入される。 芽は親の大きさに拡大し、細胞質分裂は二つのほぼ等しい子孫細胞を産生する。 しかし、多くの酵母がasciを形成するので、プロトクティスとの類似性は表面的である。 抱合は、一倍体酵母細胞の直接融合によるものであり、二倍体接合体を形成し、これは減数分裂を受けてmeiosporangium(ascus)を形成する。 子嚢腫は産生されない。 酵母子嚢胞子配列はしばしば四面体である(図D)。 酵母細胞の典型的な、子嚢胞子は、子嚢から放出されると、出芽によって発芽する(図E)。p>

図C.Saccharomyces cerevisiae。 ペトリ皿の栄養寒天上の酵母コロニー。 バー=1センチメートル。

Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.

Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. 細胞は非対称有糸分裂細胞分裂によって再現する。 LM、bar=10μ m。

酵母は、グルコースやショ糖などの糖をエチルアルコールに発酵させ、この能力はワインやビールの製造に利用されています。 ガス状の酸素の存在下で、酵母は糖を酸化して二酸化炭素になり、パン作りでは気泡と見なされます。 ビール酵母とパン酵母は何千年もの間栽培されてきました。 現在、酵母は遺伝子工学によって改変されており、特に人工染色体の構築に使用されています。 それらの染色体動原体は、外来DNA上に配置され、それを伝播するために使用することができる。

Pezizomycotinaは、酵母と葉のカール真菌を除くほぼすべての子嚢菌を組み込んだ、最大かつ最もよく知られている亜門です。 Asciは、一般的に、ほとんどの場合、子嚢腫の一部である菌糸から発生します。 二核生物の子生菌糸は、単核生物の滅菌組織を通ってhymeniumに成長する。 Asciは、(1)ユニチュンジケート(子嚢壁の内側と外側の層は多かれ少なかれ剛性であり、胞子が放出されるときに分離しない)、(2)ビチュンジケート(内壁は弾性であり、胞子が放出されるときに外壁を越えて膨張する)、または(3)プロトチュンジケート(子嚢壁は成熟時に溶解し、子嚢胞子は強制的に排出されない)であることができる。私たちは10のクラスのうち7つについて言及します。

Class Pezizomycetesは、長い間operculate discomycetesとして知られていたものを包含しています—すべての子嚢菌は、頂端蓋またはoperculaを有する子嚢を含むapothecial子嚢菌を産生する(図A)。 植物との外生菌根共生を確立するすべての子嚢菌類はこのグループに属する。 グループの他の多くのメンバーはsaprotrophicです。

クラスDothideomycetesはbitunicate asciを含む間質性ascomataを生成します。 属MycosphaerellaはAscophyllumと呼ばれる茶色の海藻(Pr-17)の組織の一部を形成するものを含む約500種を持っています。 他のものは、腐敗したトウモロコシを含む腐敗した土壌有機物を食べる。 Elsinoe属には、柑橘類、ラズベリー、アボカドなどの病気を引き起こす多くの病原性種と義務的な共生生物が含まれています。 このクラスには、Arthopyreniaceaeのようないくつかの苔形成真菌もあります。

クラスEurotiomycetesは、PenicilliumやAspergillusなどの多くの重要なカビのteleomorphs(性的段階)であるEurotiales順序を含む、小さな、閉じたascomataにプロトチュンジートasciを持つ多くの真菌が含まれています。 密接に関連したOnygenalesには、ケラチンの代謝に特化した多くの真菌が含まれており、それらとその無性相が蹄、角、さらには皮膚、髪、爪に成長し、tinensと呼ばれる病気 このような皮膚糸状菌型(アナモルフス)の40種以上が三つの属に配置されています。 Epidermophytonには2種、Microsporumには17種、Trichophytonには24種と品種があります。 このグループには、北米の東と西の海岸に沿って満潮の上の岩の上に黒いバンドとして成長するVerrucariaを含む、bitunicate asciを持つ多くの地衣形成真菌が含まれてい

クラスSordariomycetesは、薄い壁、unitunicate、inoperculate asciが産生され、子嚢胞子が排出される狭い開口部(ostiole)を有する、腹側子嚢菌を産生するほとんどの非リケンジ化子嚢菌を含む。 PeritheciaはNeurosporaのように単一であるか、または木で育つXylariaのように多くの肥沃なキャビティが付いている混合のascomataでグループ化することができる。 Neurospora属は遺伝子研究で広く使用されています。 各子嚢において、減数分裂の4つの産物は、有糸分裂によって1回分裂し、それらが形成された順序で一列に固定されたままの8つの細胞を形成する(図A)。 子嚢内の各子嚢胞子は、その順序でピックアップし、その遺伝的構成を決定するために成長させることができます。 このようにして得られた情報は、単一の減数分裂中の染色体の挙動および染色体上の遺伝子の位置を明らかにする。

クラスLeotiomycetesは、unitunicate、inoperculate asciを含む非リケンジ化された真菌産生アポテシアルascomataの大部分を含む。 これらは、植物の広い範囲の葉を攻撃する白っぽいうどんこ病(オーダー Erysiphales)、カエデの葉を寄生タールスポット菌(Rhytismatales)、およびLeotiales(石の果実の柔らかい腐敗を引き起こすMoniliaのteleomorphsとイチゴの灰色カビを引き起こすBotrytisなどの他のほとんどのinoperculate discomycetes)と多くのsaprotrophsを包含する。

クラスLecanoromycetesは苔癬化子嚢菌の最大のグループであり、そのほとんどはapothecial子嚢菌を産生し、子嚢菌は通常、非定型の種類の頂端剥離を伴うbitunicateである。 というようにCladonia、Lecanora、Ramalina、Usnea、Lobaria、Peltigera、Physcia、および—異なる葉状組織(葉状、甲殻類、果皮)の様々な最も一般的な地衣類は、このクラスに属しています。

クラスLaboulbeniomycetesは、昆虫のすべての微細な外共生生物で構成されています。 これらの生物は非常に宿主特異的であり、いくつかは宿主種の1つの性別のみ、または脚や翼などの1つの身体部分のみで成長する。 Bitunicateのasciで作り出されるascosporesは直接発芽し、直径の0.1そして1.0mm間の生殖構造に結局成長します。 子嚢胞子は最初に2つの細胞を区切る中隔を形成する。 上の細胞はspermatiaと呼ばれる男性の配偶子を作り出す複数のガラスびん形の細胞が付いている男性の生殖器官に、区別します;下の細胞はspermatiaによって受 細胞の数は種ごとに固定されています。 属はRhizomycesおよびAmorphomycesを含んでいます。

子嚢菌anamorphsは有性生殖のための器官を欠いている真菌です。 子嚢菌および担子菌と同様に、それらは胞子、または分生子から、その菌糸が中隔によって分割された菌糸体に発達する。

子嚢菌類anamorphsは減数分裂のセクシュアリティを欠いているが、これらの真菌のいくつかは、副性サイクルを示しています。 真菌遺伝学研究所に記載されているように、それらは、2つの遺伝的にマークされた別個の生物からの菌糸の融合によって異なる遺伝形質を有する組換え菌糸体を形成する。 これらの組換え菌糸体から、理解されていないプロセスによって、新しい真の繁殖一倍体の子孫が現れ、持続する。 Parasexualプロセスは、特殊な菌糸体または子嚢腫を必要としない。

“anamorphic holomorphs”という用語は、子嚢菌または担子菌を区別する可能性を失っているが、依然として無性生殖する子嚢菌または担子菌を指す。

形態学的類似性を持たないため、各アナモルフを性的な親戚に関連付けることは困難ですが、分子データは欠落した情報を提供しています。 これらの種が再分類されると、2つの有効な名前を持つ生物(例えば、Penicillium、よく知られている緑色のカビ、およびTalaromyces、そのあまり知られていない性的な子嚢菌の段階の1つ)が負担されます。

大きな経済的および医学的重要性(例えば、水虫菌)のいくつかを含むアナモルフの約20,000種があります。 Anamorphsは、形態学的および機能的に区別できる三つの主要なグループに分かれています:hyphomycetes、coelomycetes、およびmycelia sterilia。

ほぼ10,000体のコエロマイセスは、宿主植物の一部で覆われた処女膜層を形成する短い、密接に充填された分生子胞子上に担持された分生子によっ 角質分生子は、皮下(宿主のクチクラによってのみ覆われている)、表皮内(表皮の細胞内で生じる)、表皮下、または宿主細胞のいくつかの層の下に発達するこ Acervular分生子は、多くの場合、ホスト植物の平らな、ディスク状のクッションとして見ることができます。 Cryptosporium lunasporumは三日月形の分生子を生成します。 形態分類群は、構造的に類似しているが、おそらく無関係であるが、生物の便利なグループである。 進化の情報が利用可能になると、形態分類群は標準的な分類群または”系統発生的な”分類群に置き換えられます。

菌糸体は10,000種以上のアナモフィック(無性生殖)種を含む。 このグループには、asciも担子菌も形成しない多くの病原性酵母および他の酵母がある。 しかし、ほとんどの菌糸菌は、特殊な菌糸の先端に様々な方法で発達する分生子によって再現する。 ペニシリウム(FからHまでの数字)はこのグループに属します。

Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.

Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold. /div>

図H.ペニシリウムのコロニーペトリ皿の栄養寒天で育つ単一の分生子から得られる。 コロニーの古い部分では中心から色素分生子が形成され、まだ分生子を欠いている未色素の新しい菌糸だけが外縁にある。 バー=1センチメートル。 p>

菌糸体滅菌には、特殊な生殖構造を欠いている無性真菌が含まれます; 菌糸体は胞子への目に見える分化なしに単に成長する。 このコングロマリットグループに属する二十かそこらの属のうち、最もよく知られているRhizoctonia、経済的に重要な栽培されたものを含む植物の減衰と根腐れを引き起こ Basidiomycotepellicularia filamentosaはそのアナモルフとしてRhizoctoniasolaniを有する。

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