真菌の共通の特徴を特定する
真菌という言葉は、キノコのラテン語から来ています。 確かに、おなじみのキノコは、多くの種類の真菌によって使用される生殖構造です。 しかし、キノコを全く生産しない多くの真菌種もあります。 真核生物であるため、典型的な真菌細胞は真核と多くの膜結合細胞小器官を含む。 王国の菌類は集合的にEucomycota、か本当の菌類と言われる生きている有機体の巨大な変化を含んでいます。 科学者たちは約100,000種の真菌を同定しましたが、これは地球上に存在する可能性の高い真菌の1.5万種のほんの一部です。 食用キノコ、酵母、黒カビ、および抗生物質ペニシリンの生産者、Penicillium notatumは、ドメインEukaryaに属する王国の真菌のすべてのメンバーです。
真菌は、かつて植物のような生物と考えられていましたが、植物よりも動物と密接に関連しています。
真菌は光合成ができません：彼らはエネルギーと炭素の源として複雑な有機化合物を使用するため、従属栄養です。 いくつかの真菌生物は無性生殖のみを増殖させるが、他のものは無性生殖と有性生殖の両方を世代交代で受ける。 ほとんどの真菌は、多細胞、一倍体の個体を形成するために有糸分裂を受けることができる一倍体細胞である多数の胞子を産生する。 細菌と同様に、真菌は分解者であり、有機材料を単純な分子に分解することによって栄養素の循環に関与するため、生態系において重要な役割を果た
学習目標
- 真菌の共通構造を記述する
- 真菌の共通の生息地を特定する
- 真菌の栄養と成長のモードを記述する
- 真菌の性と無性生殖を説明する
細胞構造と機能
真菌は真核生物であり、そのように、複雑な細胞組織を持っています。 真核生物として、真菌細胞は膜結合核を含む。 核内のDNAは、他の真核細胞で観察されるように、ヒストンタンパク質の周りに包まれている。 いくつかのタイプの真菌は、細菌のプラスミド（DNAのループ）に匹敵する構造を有するが、ある成熟細菌から別の成熟細菌への遺伝情報の水平移動は、真菌 真菌細胞はまた、ミトコンドリアおよび小胞体およびゴルジ装置を含む内部膜の複雑な系を含む。
図1. 有毒なAmanita muscariaは北アメリカの穏健な、北方の地域に原産である。 植物細胞とは異なり、真菌細胞は葉緑体または葉緑素を有さない。 多くの真菌は、赤から緑、黒に至るまで、他の細胞色素から生じる明るい色を表示します。 有毒なAmanita muscaria(fly agaric)は、白いパッチを持つ明るい赤い帽子によって認識されます(図1)。 真菌の色素は細胞壁に関連しており、紫外線に対する保護的役割を果たしています。 いくつかの真菌色素は毒性があります。
植物細胞のように、真菌細胞は厚い細胞壁を持っています。 菌類の細胞壁の堅い層はキチンおよびグルカンと呼出される複雑な多糖類を含んでいます。 昆虫の外骨格にも見られるキチンは、真菌の細胞壁に構造的強度を与える。 壁は乾燥や捕食者から細胞を保護します。 真菌は、構造がエルゴステロールによって安定化されることを除いて、他の真核生物と同様の原形質膜を有する：動物細胞膜に見られるコレステロールを置 王国のほとんどのメンバーは非モティールである。 鞭毛は、原始的な門Chytridiomycotaの配偶子によってのみ産生される。
生息地
真菌は主に有機物の供給を提供する湿気の多い涼しい環境に関連していますが、海水から人間の皮膚や粘膜に至るまで、驚くほど多様な生息地にコロニーを形成しています。 Chytridsは主に水生環境で発見されました。 その胞子が吸入されたときに肺炎を引き起こすCoccidioides immitisのような他の真菌は、米国南西部の乾燥した砂質の土壌で繁栄する。 サンゴ礁に寄生する真菌は海に生息しています。 しかし、王国の真菌のほとんどのメンバーは、暗くて湿った環境が植物や動物からの腐敗した破片が豊富な林床で成長します。 これらの環境では、真菌は分解者やリサイクル業者として大きな役割を果たし、他の王国のメンバーに栄養素を供給して生きることを可能にします。動物のように、真菌は従属栄養体であり、いくつかの細菌やほとんどの植物のように大気から二酸化炭素を固定するのではなく、複雑な有機化合物を炭素源として使用しています。 さらに、真菌は大気から窒素を固定しない。 動物のように、彼らは彼らの食事からそれを取得する必要があります。 しかし、食物を摂取し、それを特殊な器官で内部的に消化するほとんどの動物とは異なり、真菌はこれらのステップを逆の順序で実行します。 第一に、外酵素は菌糸から輸送され、そこで環境中の栄養素を処理する。 次に、この外部消化によって生成されたより小さな分子は、菌糸体の広い表面積を通して吸収される。 動物細胞と同様に、貯蔵の多糖類は、植物に見られるように、デンプンではなくグリコーゲンである。真菌は主に腐生菌（腐生菌としても知られている）であり、有機物を腐敗させることから栄養素を得る生物である。
真菌は主に腐生菌である。
真菌は主に腐 彼らは死んだか分解の有機物から栄養素を得る:主に植物材料。 菌類のexoenzymesは容易に吸収性のブドウ糖の分子に不溶解性の多糖類を、死んだ木のセルロースそしてリグニンのような、破壊できます。 炭素、窒素、および他の元素は、このように環境に放出されます。 それらの多様な代謝経路のために、真菌は重要な生態学的役割を果たし、バイオレメディエーションにおける潜在的なツールとして研究されている。 例えば、いくつかの種の真菌を使用して、ディーゼル油および多環芳香族炭化水素（Pah）を分解することができる。 他の種は、カドミウムや鉛などの重金属を占めています。いくつかの真菌は寄生虫であり、植物または動物のいずれかに感染する。
水虫とカンジダ症（ツグミ）は、人間の医学的に重要な真菌感染症であるのに対し、スマットとオランダニレ病は、植物に影響を与えます。 窒素が乏しい環境では、いくつかの真菌は線虫（小さなセグメント化されていない回虫）の捕食に頼っています。 Arthrobotrys菌の種は、線虫を捕捉するためのメカニズムの数を持っています。 一つの機構は、菌糸のネットワーク内のリングを収縮させることを含む。 リングは、線虫に触れると膨潤し、しっかりと握って握ります。 真菌は、haustoriaと呼ばれる特殊な菌糸を拡張することによってワームの組織に浸透します。 多くの寄生真菌は、これらの構造が宿主の組織に浸透し、宿主の体内で消化酵素を放出し、消化された栄養素を吸収するので、ハウストリアを有する。
成長
カンジダ-アルビカンス （クレジット：DR.Godon Roberstad、CDCによる作業の修正;Matt Russellのスケールバーデータ）
真菌の栄養体は単細胞または多細胞の葉状体です。 二形性真菌は、環境条件に応じて単細胞から多細胞状態に変化する可能性があります。 単細胞真菌は、一般的に酵母と呼ばれています。 Saccharomyces cerevisiae（パン酵母）とカンジダ種（ツグミのエージェント、一般的な真菌感染症）は、単細胞真菌の例です（図2）。 Canadida albicansはカンジダ症およびツグミのイーストセルそして代理店で、coccusの細菌に同じような形態があります;但し、イーストは真核生物の有機体（核に注意して下さほとんどの真菌は多細胞生物です。
彼らは二つの異なる形態学的段階を表示します：栄養と生殖。 栄養段階は、菌糸（単数、菌糸）と呼ばれる細い糸のような構造のもつれで構成されていますが、生殖段階はより顕著である可能性があります。 菌糸の塊は菌糸体である（図3）。
図3. 真菌Neotestudina rosatiの菌糸体は、ヒトに対して病原性であり得る。 真菌は、切傷または掻き取りを通って入り、慢性皮下感染症であるマイセトーマを発症する。 （クレジット：CDC）
それは、表面、土壌または腐敗物質、液体、または生きた組織上でさえ成長することができます。 個々の菌糸は顕微鏡下で観察されなければならないが、真菌の菌糸体は非常に大きく、いくつかの種は本当に”真菌の塊”である。”巨大なArmillaria solidipes（蜂蜜キノコ）は、オレゴン州東部の地下土壌の2,000エーカー以上に広がって、地球上で最大の生物と考えられています。
ほとんどの真菌の菌糸は、セプタ（単数、セプタム）と呼ばれるエンドウォールによって別々の細胞に分割されています（図4a、c）。 真菌のほとんどの門では、中隔の小さな穴は、菌糸に沿って細胞から細胞への栄養素および小分子の急速な流れを可能にする。 それらは穴があいた隔壁として記述されています。 パン型（接合菌門に属する）の菌糸は、中隔によって分離されていない。 代わりに、それらは多くの核を含む大きな細胞によって形成され、この配列は共酵素菌糸として記載されている（図4b）。
図4. 真菌の菌糸は、単一の菌糸に多数の核が存在する（ａ）隔壁化または（ｂ）共酵素（ｃｏｅｎｏｃｙｔｉｃ）（ｃｏｅｎｏ−＝「共通」；−ｃｙｔｉｃ＝「細胞」）であり得る。 （Ｃ）Ｐｈｉａｌｏｐｈｏｒａｒｉｃｈａｒｄｓｉａｅの明視野光顕微鏡写真は菌糸を分割する隔壁を示した。 (credit C:modification of work by Dr.Lucille Georg,CDC;Scale-bar data from Matt Russell)
真菌は、湿った弱酸性の環境で繁栄し、光の有無にかかわらず成長することができます。 それらは酸素の条件で変わる。 ほとんどの真菌は偏性の好気性菌であり、生存するために酸素を必要とする。 牛の第一胃に存在するChytridiomycotaのような他の種は、酸素が代謝を破壊するか、またはそれらを殺すために嫌気性呼吸のみを使用するという点で、義務的な嫌気 酵母は中間体であり、通性嫌気性菌である。 これは、好気性呼吸を使用して酸素の存在下で最もよく成長するが、酸素が利用できないときに嫌気性呼吸を使用して生き残ることができることを意 酵母発酵から生成されるアルコールは、ワインやビールの生産に使用されます。
再生
真菌は性的および/または無性生殖します。
真菌は性的および/または無性生殖します。全な真菌は性的にも無性にも再現しますが、不完全な真菌は無性にのみ再現します（有糸分裂によって）。性的および無性生殖の両方において、真菌は、風に浮かぶか、または動物に乗ることによって親生物から分散する胞子を産生する。
性的および無性生殖 真菌の胞子は、植物の種子よりも小さくて軽いです。 巨大なパフボールキノコが開いてバーストし、胞子の兆を解放します。 放出された膨大な数の胞子は、成長をサポートする環境に着陸する可能性を高めます（図5）。
図5. （A）巨大なパフボールキノコは、成熟に達すると（b）胞子の雲を放出する。 （クレジットa：Roger Griffithによる作業の変更、クレジットb: Pearson Scott Foresmanによる作品の修正、ウィキメディア財団に寄付）
無性生殖
図6. この明るいフィールド光顕微鏡写真の暗い細胞は、明るい青色の組織を背景に見られる病原性酵母Histoplasma capsulatumです。 (credit:modification of work by Dr.Libero Ajello,CDC;scale-bar data from Matt Russell)
真菌は、分裂、出芽、または胞子を産生することによって無性生殖する。 菌糸の断片は新しいコロニーを成長させることができます。 酵母の体細胞は芽を形成する。 出芽（細胞質分裂の一種）の間に、細胞の側に膨らみが形成され、核は有糸分裂的に分裂し、芽は最終的に母細胞からそれ自身を切り離す。 ヒストプラズマ（図6）は主に肺に感染しますが、他の組織に広がる可能性があり、潜在的に致命的な疾患であるヒストプラズマ症を引き起こします。
無性生殖の最も一般的なモードは、無性胞子の形成によるものであり、これは一方の親のみによって（有糸分裂を介して）産生され、その親と遺伝的に同一である（図7）。 胞子は真菌がその分布を拡大し、新しい環境を植民地化することを可能にする。 それらはsporangiumと呼出される特別な生殖嚢の外でまたは内の親thallusから解放されるかもしれません。
図7. 真菌は、無性生殖および性的生殖の両方の段階を有することができる。
図8. この明るいフィールド光顕微鏡写真は、胞子嚢と呼ばれる菌糸の終わりに胞子嚢からの胞子の放出を示しています。 生物はMucor spです。 真菌、多くの場合、屋内で見つかったカビ。 （クレジット：Dr.Lucille Georg、CDCによる作業の修正;Matt Russellのスケールバーデータ）
無性胞子には多くの種類があります。 分生子胞子は、菌糸の先端または側面から直接放出される単細胞または多細胞胞子である。 他の無性胞子は、胞子として放出される単一の細胞を形成するために菌糸の断片化に由来する; これらのうちのいくつかは、断片を囲む厚い壁を持っています。 しかし、他の人は栄養親細胞から芽を出します。 胞子嚢は胞子嚢の中で生成されます(図8)。
有性生殖
有性生殖は、真菌の集団に遺伝的変異を導入する。 真菌では、有性生殖はしばしば不利な環境条件に応答して起こる。 有性生殖の間に、2つの交配タイプが生成される。 両方の交配タイプが同じ菌糸体に存在する場合、それはhomothallic、または自己肥沃と呼ばれます。 ヘテロタリック菌糸体は、性的に再現するために二つの異なるが、互換性のある菌糸体を必要とする。
真菌の有性生殖には多くのバリエーションがありますが、すべてに次の三つの段階が含まれています（図7）。 第一に、形質転換（文字通り、「細胞質の結婚または結合」）の間に、2つの一倍体細胞が融合し、2つの一倍体核が単一細胞内に共存する二核段階に至る。 核結婚（「核結婚」）の間、一倍体核は融合して二倍体接合体核を形成する。 最後に、減数分裂は、異なる交配タイプの配偶子が生成される配偶子（単数、配偶子）器官で起こる。 この段階で、胞子は環境に播種される。
真菌
動物は胞子源からかなりの距離を運ぶ可能性があるため、動物の分散はいくつかの真菌にとって重要です。 真菌胞子は、動物の胃腸管で完全に分解されることはめったになく、多くは糞便中に通過すると発芽することができる。 いくつかの糞真菌は、実際に彼らのライフサイクルを完了するために草食動物の消化器系を通過する必要があります。 黒トリュフ—珍重グルメ珍味-地下キノコの子実体です。 ほとんどすべてのトリュフは外生菌根であり、通常は木と密接に関連しています。 動物はトリュフを食べ、胞子を分散させる。 イタリアとフランスでは、トリュフハンターはトリュフを嗅ぐために女性の豚を使用しています。 雌豚は、真菌が雄豚によって産生されるフェロモンと密接に関連する揮発性化合物を放出するため、トリュフに引き付けられる。
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