Le piante hanno sviluppato un sistema incredibilmente complesso di strategie legate alla difesa per proteggersi dalle ferite locali.1-7 Caratteristiche importanti delle risposte di autodifesa delle piante sono la loro velocità e ubiquità. In effetti, risposte rapide (da minuti a ore) a fattori pregiudizievoli sono state rilevate nel sito di lesione e in regioni lontane (risposta sistemica) in varie piante.8-11 Questi risultati suggeriscono che un segnale generato da un attacco a una foglia viene trasmesso attraverso un’intera pianta. Sono stati implicati diversi tipi di segnali chimici3, 6 e fisici12 indotti da ferite locali e persino dalla loro combinazione13. Tuttavia, si sa poco sulle interazioni di questi segnali e sui meccanismi di inizio delle risposte sistemiche a breve termine.

Abbiamo utilizzato un sistema modello—piante di tabacco esposte alla combustione locale—per studiare i segnali coinvolti nelle risposte rapide della ferita dell’apparato fotosintetico.14 La combustione locale di una foglia superiore di una pianta di tabacco ha indotto rapidi cambiamenti nel potenziale elettrico superficiale (in pochi secondi) e un pronunciato declino rapido della conduttanza stomatica, dell’assimilazione di CO2 e della traspirazione (in pochi minuti) nella direzione basipetale (Fig. 1). Inoltre, abbiamo rilevato un rapido (in pochi minuti) aumento transitorio dei livelli di acido abscissico endogeno (ABA) seguito da un enorme rapido aumento dell’acido jasmonico endogeno (JA) nella foglia sotto quella bruciata. ABA e jasmonati sono noti per essere coinvolti nelle vie di segnalazione che portano alla chiusura stomatica e alla downregulation della fotosintesi.15,16 Aumenti dei livelli di ABA e/o JA sono stati rilevati solo in precedenza in tessuti non trattati a distanza diverse ore dopo la ferita locale8,9 suggerendo che i segnali chimici sono troppo lenti per indurre una risposta sistemica rapida. Lavori precedenti hanno riportato che i segnali fisici (elettrici) veloci svolgono un ruolo essenziale nelle risposte fotosintetiche sistemiche a breve termine.11,17 Tuttavia, una risposta di chiusura degli stomi ritardata di diversi minuti dopo l’inizio dei cambiamenti di potenziale elettrico è stata riportata in Mimosa18 e nel nostro caso negli impianti tabacco14. Pertanto, la deflazione della cella di guardia è probabilmente innescata non solo dal segnale elettrico, ma anche da fattori indiretti. Sulla base di strette correlazioni, i nostri risultati ora forniscono una nuova evidenza per l’idea che i segnali chimici (ABA e principalmente JA) partecipino alla mediazione delle risposte fotosintetiche sistemiche a breve termine alla combustione locale nelle piante di tabacco.

La domanda è come agiscono i segnali fisici (elettrici e / o idraulici) e chimici? Possono indurre in modo indipendente elementi specifici di risposte sistemiche. Tuttavia, è più probabile che agiscano in modo coordinato e interattivo. In questo scenario (vedi Fig. 1), nei primi minuti dopo la combustione locale, l’impulso idraulico trasmesso basipetalmente e acropetalmente attraverso lo xilema trasporterebbe sostanze chimiche rilasciate nel sito della ferita (dispersione idraulica19) ed evoca cambiamenti nei flussi ionici nelle cellule viventi circostanti che portano all’attività elettrica locale.12,13 L’ipotesi della dispersione idraulica è supportata dai nostri esperimenti preliminari con il colorante fluorescente Rodamina B applicato sul picciolo tagliato della foglia superiore delle piante di tabacco, dimostrando che i soluti possono essere trasportati rapidamente (in pochi minuti) basipetalmente dopo il ferimento.

La cinetica rapida e il carattere transitorio dell’accumulo ABA14 suggeriscono che il principale meccanismo di trasporto è la dispersione idraulica nello xilema. La partecipazione di ABA alla generazione di attività elettrica sistemica e / o viceversa non può essere esclusa.8,20

Non è generalmente accettato un rapido trasporto idraulico di sostanze chimiche nello xilema della pianta ferita in direzione invertita (basipetale) 19,21 verso il flusso di traspirazione. L’esposizione di foglie di piante non danneggiate a molecole radioattive etichettate per determinare la velocità di trasporto del segnale chimico potrebbe essere travisata, poiché il segnale idraulico non viene generato in piante non danneggiate e quindi la velocità di trasporto rilevata è troppo lenta. Inoltre, il lavoro precedente22 ha dimostrato che né il flusso di massa stesso, né le variazioni di pressione associate inducono la risposta sistemica (l’attività dell’inibitore della proteinasi). Pertanto, l’efficacia degli agenti chimici nella segnalazione sistemica rapida sembra dipendere dal trasporto da parte dei flussi di massa associati ai segnali idraulici.19

Tuttavia, la dispersione idraulica agisce solo per minuti, fino a quando tutta l’acqua rilasciata nel sito della ferita è esaurita.21 Un requisito per la dispersione idraulica di qualsiasi soluto è la sua presenza nel tessuto ferito al momento della ferita.19 La cinetica di accumulo di JA rilevata più lenta rispetto al caso di ABA e l’enorme aumento dei livelli di JA14 indicano un accumulo sistemico di JA anche da alcuni processi aggiuntivi.

L’accumulo di JA aggiuntivo deriva dalla sintesi de-novo in foglie intatte come risposta al segnale fisico o deriva da un trasporto JA dalle foglie ferite? Nel lasso di tempo più lungo dovrebbe essere preso in considerazione anche il trasporto del floem23. Esperimenti con piante di pomodoro hanno dimostrato che la sintesi de novo JA in foglie distanti non è necessaria per la risposta sistemica e che la biosintesi di JA nel sito della ferita è necessaria per la generazione di un segnale sistemico.7 In effetti, un aumento a breve termine delle concentrazioni endogene di JA è stato rilevato nel tessuto ferito in Nicotiana sylvestris9 e rice.10

Tuttavia, una rapida esplosione nell’accumulo sistemico di JA riscontrata nei nostri esperimenti14 implicherebbe un accumulo ultra-rapido ed estremo di JA nel sito della ferita prima del suo trasporto. L’accumulo sistemico di JA (entro 1 ora14) ha preceduto la generazione di enzimi coinvolti nella biosintesi di JA nella foglia ferita.

Quindi, diversi processi sono suggeriti per svolgere un ruolo nell’accumulo di JA ultra-rapido ed enorme:

1. inizio dell’accumulo di JA da parte di enzimi preesistenti,24

2. rilascio rapido di JA libero dai suoi pool di memoria nelle cellule (ad es. JA-conjugates25),

3. assorbimento diretto di elicitori (JA) dal floema dei feriti foglia e di scambio tra xilema e floema come conseguenza di ferite gravi,26

4. il flusso di massa (contenente restanti JA) trainata principalmente acropetally nel xilema dalla traspirazione dopo smorzamento idraulico,sbalzi di tensione,21

5. JA accumulo evocato dalla rapida trasmissione di fisica (elettrico o idraulico) del segnale che porta a squilibri nei flussi di ioni,8,12,27

6. JA accumulo e successivo trasporto) direttamente nel floema, dove JA enzimi biosintetici sono situato (almeno in tomato24),

7. i composti chimici volatili (metilestere di JA) che si diffondono nell’aria circostante della foglia ferita potrebbero servire come molecole di segnalazione e fonti di JA.25,28

La rilevanza dei meccanismi sopra menzionati dovrebbe essere verificata mediante ulteriori ricerche. L’analisi quantitativa e cinetica complessa del contenuto di JA e ABA, i livelli dei suoi derivati biosintetici (anche volatili nell’aria circostante) e il rilevamento simultaneo del segnale fisico nei tessuti feriti e distanti, riempirebbero il vuoto rimanente sul loro ruolo e interazioni nelle reti di trasduzione del segnale della ferita. Inoltre, sarebbe utile una soppressione di altre vie di segnalazione con cinetica di trasporto simile (ad esempio, trasmissione di composti volatili, generazione e/o trasporto di systemin e oligosaccaridi, utilizzando piante mutanti).

È già stata riportata una sostanziale somiglianza tra la segnalazione fisica (elettrica) rapida nel sistema nervoso animale rispetto alla segnalazione fisica (elettrica) nelle piante.29,30 L’interazione di segnali chimici ed elettrici è il processo ben documentato per gli eventi post-sinaptici negli animali. I nostri dati ora rafforzano il ruolo dei segnali chimici accanto al ruolo dei segnali fisici nelle piante nella rapida risposta sistemica alla ferita; tale ruolo delle sostanze chimiche nelle piante è stato spesso sottovalutato fino ad ora.