La crescita e la riproduzione degli eucarioti implica divisioni cellulari mitotiche e meiotiche. La mitosi provoca la formazione di due cellule figlie identiche da una singola cellula genitoriale, la meiosi dà origine a gameti (cellule sessuali), ciascuno con la metà del numero di cromosomi dalla cellula genitoriale. La corretta segregazione dei cromosomi durante la mitosi e la meiosi garantisce la stabilità del genoma, mentre i difetti in questi processi provocano aneuploidizzazione o poliploidizzazione, che spesso portano alla morte cellulare o al cancro. Centromeri e telomeri sono importanti domini cromosomici necessari per la corretta separazione del materiale genetico sia durante la mitosi che la meiosi.
I centromeri sono formati dal DNA centromerico e da un complesso proteico, il cinetocoro, e sono coinvolti nella coesione cromatidica sorella, nel corretto attaccamento dei microtubuli, nel movimento dei cromosomi e nella regolazione del ciclo cellulare. Il DNA centromerico è composto da ripetizioni tandem e / o elementi trasponibili che si sono evoluti rapidamente e sono quindi altamente variabili anche tra specie strettamente correlate. L’assemblea di Kinetochore al centromero comincia con l’incorporazione della variante centromerica dell’istone H3 (cenH3) nei nucleosomi centromerici. L’incorporazione di cenH3 non è determinata dalle sequenze di ripetizioni centromeriche, ma è regolata epigeneticamente, poiché l’incorporazione di cenH3 e la formazione di neocentromeri possono verificarsi in sequenze senza ripetizioni tipiche del centromero. Anche nei semplici eucarioti come il lievito in erba più di 65 proteine formano il cinetocoro. Molte di queste proteine cinetocore sono state identificate e funzionalmente caratterizzate nel lievito, nella drosophila o nei mammiferi, ma solo poche nelle piante. La proteina cinetocore meglio caratterizzata nelle piante è cenH3. Tuttavia, il processo multi-step della formazione del centromero è ancora poco conosciuto.
I telomeri sono domini di cromatina presenti all’estremità di ciascun braccio cromosomico. Le loro funzioni di base includono la risoluzione di due problemi di base inerenti ai cromosomi lineari: il problema della replicazione finale, cioè compensazione dell’accorciamento replicativo delle estremità del cromosoma e del problema di protezione finale, cioè mascherando le estremità naturali del cromosoma dal riconoscimento come rotture cromosomiche non riparate. A differenza del centromero, le ripetizioni dei telomeri sono altamente conservate, ma esistono numerose eccezioni in cui la sequenza del DNA dei telomeri non corrisponde alla posizione filogenetica di un organismo. Lo strumento molecolare più comune per ricostituire i telomeri replicati in modo incompleto è il complesso enzimatico ribonucleoproteico chiamato telomerasi, ma le strategie indipendenti dalla telomerasi di allungamento dei telomeri sono state descritte anche come sistemi alternativi o di backup. La protezione finale è mediata da proteine leganti i telomeri (inclusi anche fattori di riparazione del DNA) e strutture locali del DNA come anelli telomerici o G-quadruplex. La conoscenza delle proteine protettive nelle piante, analoga al complesso di shelterina dei vertebrati, è solo frammentaria e alcune proteine coinvolte nella protezione dei telomeri e nel reclutamento di telomerasi nelle piante sono state caratterizzate solo di recente. La telomerasi vegetale(a differenza della sua controparte mammifera) è regolata in modo reversibile, ma i meccanismi di regolazione non sono noti. Inoltre, i telomeri (se sufficientemente lunghi) formano matrici nucleosomiali con segni istonici specifici che sfidano il concetto comune di telomeri come strutture eterocromatiche. Come caratteristica epigenetica osservata esclusivamente nelle piante, le citosine nel DNA telomerico sono parzialmente metilate e le modifiche nello stato di metilazione hanno recentemente dimostrato di avere importanti implicazioni normative.
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