Caudata

Ciclo di vita e riproduzione

La maggior parte delle salamandre sono terrestri o semiterrestri da adulti, ma molte ritornano in habitat acquatici per riprodursi. Il corteggiamento, che è relativamente semplice in hynobiids e cryptobranchids, è sempre più elaborato e prolungato nelle famiglie più altamente evolute. Nelle specie primitive che costituiscono il sottordine Cryptobranchoidea, l’uovo viene fecondato esternamente. Le femmine depositano sacche o stringhe di uova che possono essere afferrate dal maschio, che poi getta milt (che contiene lo sperma) su di loro. Non si sa nulla di corteggiamento nelle sirene, ma anche loro possono avere fecondazione esterna, perché ai maschi mancano le ghiandole cloacali che producono lo spermatoforo, o cassa spermatica, nelle specie con fecondazione interna, e alle femmine mancano le camere spermathecae all’interno della cloaca utilizzata per la conservazione dello sperma. Tuttavia, le sirene depongono anche uova singole, un comportamento che non sarebbe facilitato dalla fecondazione esterna.

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Tutte le altre specie di salamandre hanno una fecondazione interna e un comportamento di corteggiamento più complesso, che spesso differisce nei dettagli tra le specie. Il maschio deposita da uno a molti spermatofori sul terreno o su un’altra superficie. Questi consistono in una base gelatinosa, che è prodotta dalle ghiandole cloacali, e un cosiddetto cappuccio spermatico sulla punta. La femmina si muove da sola o è guidata dal maschio sullo spermatoforo, e prende la massa spermatica nella sua cloaca. L’allevamento si verifica spesso negli stagni, ma alcuni salamandridi e la maggior parte dei pletodontidi si riproducono sulla terra. La deposizione delle uova può avvenire poco dopo l’accoppiamento, ma in molti pletodontidi può essere ritardata per diversi mesi, le uova vengono fecondate dallo sperma immagazzinato. Le uova vengono deposte in massa in ruscelli o stagni, spesso nelle secche vicino alla riva. Molti salamandridi depongono le uova singolarmente, mentre i pletodontidi in genere depongono le uova in gruppi in siti terrestri—ad esempio, sotto oggetti di superficie, in tronchi in decomposizione o sottoterra. Alcune specie depositano le uova nelle cavità degli alberi e le specie tropicali possono depositarle in piante bromeliacee (vari generi della famiglia Bromeliaceae), le cui foglie sono disposte in modo che spesso trattengano l’acqua e quindi forniscano un habitat umido. Spesso, la femmina rimane con le uova fino a quando non si schiudono, un periodo di diverse settimane a molti mesi. Il numero di uova varia notevolmente ed è correlato con le dimensioni degli adulti. Le forme acquatiche depositano fino a 400 uova, le forme terrestri fino a 5 o 6.

I membri della maggior parte delle famiglie passano attraverso uno stadio larvale acquatico che dura per un periodo che va da pochi giorni a diversi anni. Un breve periodo di metamorfosi di solito si verifica prima che inizi la fase terrestre del ciclo di vita. La salamandra appena metamorfosata è di solito molto piccola, e possono trascorrere fino a diversi anni prima che sia sessualmente matura.

Alcune specie di salamandre non metamorfosano mai e quindi mantengono la maggior parte delle loro caratteristiche larvali. In altre specie, individui o popolazioni possono occasionalmente non riuscire a metamorfosi. Ancora altre specie subiscono metamorfosi parziale, uno stato in cui l’adulto conserva caratteristiche larvali o giovanili (pedomorfosi). Questa condizione caratterizza tutte le salamandre in una certa misura, ma è particolarmente evidente in specie come Necturus maculosus (cucciolo di fango) e Ambystoma mexicanum (axolotl), che mantengono branchie e altre strutture larvali per tutta la vita. Questi animali si riproducono in quello che è essenzialmente uno stato larvale. Questa condizione estrema, che caratterizza Proteidae e Sirenidae, si trova anche nei Dicamptodontidae, Plethodontidae e Ambystomatidae. Nella maggior parte delle specie lo stato larvale permanente è determinato dall’ereditarietà, ma in alcune è indotto da fattori ambientali, come le condizioni terrestri sfavorevoli derivanti dalla siccità o dal freddo. La metamorfosi più completa si trova nelle famiglie Hynobiidae, Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Plethodontidae.

La maggior parte delle specie della famiglia Plethodontidae differiscono dai membri di tutte le altre famiglie in quanto le loro uova si sviluppano interamente sulla terra, senza stadio larvale acquatico. Il piccolo ha branchie rudimentali che presto scompaiono o del tutto assenti e, praticamente sotto tutti gli aspetti, è una miniatura dell’adulto.

Le femmine dei generi Salamandra e Mertensiella (Salamandridae) possono trattenere le uova fecondate nel tratto riproduttivo per un periodo di tempo variabile. La salamandra di fuoco (Salamandra salamandra) deposita larve relativamente avanzate nell’acqua. Nella salamandra alpina (S. atra) e nella Mertensiella nascono individui completamente metamorfosi. Un individuo si sviluppa dal primo uovo in ogni ovidotto, il tubo che porta dall’ovaio all’esterno. Inizialmente, la giovane salamandra vive sulla propria scorta di tuorlo; in seguito mangia il tuorlo delle altre uova. Sviluppa branchie allargate che formano un’intima associazione con le pareti dell’ovidotto per trasmettere sostanze nutritive a se stesso. Le branchie si perdono poco prima della nascita. Tali salamandre sono gli unici membri dell’ordine che portano giovani vivi.

Le salamandre larvali sono esclusivamente acquatiche. Possono verificarsi in una varietà di habitat, da stagni temporanei a paludi permanenti, fiumi, ruscelli a lento movimento, ruscelli di montagna, sorgenti e acque sotterranee. In tutti gli habitat sono esclusivamente carnivori, nutrendosi principalmente di invertebrati acquatici. Nella maggior parte delle larve di salamandra, l’alimentazione è compiuta da un metodo” gape-and-suck”, in cui la gola è espansa, o gaped, per produrre un’aspirazione che attira l’acqua e la preda nella bocca aperta. I lembi della pelle intorno alla bocca dirigono il movimento dell’acqua. Le larve sono ben equipaggiate con denti, che aiutano a trattenere e distruggere le prede. Le larve di stagno hanno una pinna alta sul lato superiore della coda che si estende molto anteriormente e grandi branchie. Gli arti sono piuttosto lenti da sviluppare. Al contrario, le larve di flusso hanno una pinna caudale bassa e corta, piccole branchie e arti che si sviluppano precocemente.

La metamorfosi, sebbene sia un periodo di grande riorganizzazione, non è così drammatica come quella delle rane. Nelle fasi finali, la metamorfosi è di solito un processo rapido; è mediata da diversi ormoni prodotti dalla tiroide e dalle ghiandole pituitarie. I seguenti eventi si verificano in genere durante la metamorfosi: perdita delle branchie, chiusura delle fessure branchiali, comparsa di una linguetta e riorganizzazione dello scheletro branchiale e della muscolatura per produrre il sistema meccanico necessario per proiettare e ritrarre la lingua, allargamento della bocca e degli occhi, sviluppo delle palpebre e grandi cambiamenti nella struttura del cranio e della pelle.

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