Biologia I

Identificare le caratteristiche comuni dei funghi

La parola fungo deriva dalla parola latina per i funghi. In effetti, il fungo familiare è una struttura riproduttiva utilizzata da molti tipi di funghi. Tuttavia, ci sono anche molte specie di funghi che non producono affatto funghi. Essendo eucarioti, una tipica cellula fungina contiene un vero nucleo e molti organelli legati alla membrana. I Funghi del regno includono un’enorme varietà di organismi viventi collettivamente denominati Eucomycota, o veri funghi. Mentre gli scienziati hanno identificato circa 100.000 specie di funghi, questa è solo una frazione delle 1,5 milioni di specie di funghi probabilmente presenti sulla Terra. Funghi commestibili, lieviti, muffe nere e il produttore della penicillina antibiotica, Penicillium notatum, sono tutti membri dei Funghi del regno, che appartiene al dominio Eukarya.

I funghi, una volta considerati organismi simili alle piante, sono più strettamente correlati agli animali che alle piante. I funghi non sono in grado di fotosintesi: sono eterotrofi perché usano composti organici complessi come fonti di energia e carbonio. Alcuni organismi fungini si moltiplicano solo asessualmente, mentre altri subiscono sia la riproduzione asessuata che la riproduzione sessuale con alternanza di generazioni. La maggior parte dei funghi produce un gran numero di spore, che sono cellule aploidi che possono subire mitosi per formare individui pluricellulari aploidi. Come i batteri, i funghi svolgono un ruolo essenziale negli ecosistemi perché sono decompositori e partecipano al ciclo dei nutrienti scomponendo i materiali organici in molecole semplici.

Obiettivi di Apprendimento

  • Descrivere le strutture comuni di funghi
  • Identificare comune habitat dei funghi
  • Descrivere le modalità di nutrizione e la crescita di funghi
  • Spiegare sessuale e riproduzione asessuata nei funghi

Struttura delle Cellule e la Funzione

Funghi sono eucarioti, e, come tali, hanno una complessa organizzazione cellulare. Come eucarioti, le cellule fungine contengono un nucleo legato alla membrana. Il DNA nel nucleo è avvolto attorno alle proteine istoniche, come si osserva in altre cellule eucariotiche. Alcuni tipi di funghi hanno strutture paragonabili ai plasmidi batterici( loop di DNA); tuttavia, il trasferimento orizzontale di informazioni genetiche da un batterio maturo a un altro si verifica raramente nei funghi. Le cellule fungine contengono anche mitocondri e un complesso sistema di membrane interne, tra cui il reticolo endoplasmatico e l’apparato di Golgi.

La foto mostra due grandi funghi, ciascuno con un'ampia base bianca e un cappuccio rosso brillante. I tappi sono punteggiati da piccole sporgenze bianche.

Figura 1. La velenosa Amanita muscaria è originaria delle regioni temperate e boreali del Nord America. (credit: Christine Majul)

A differenza delle cellule vegetali, le cellule fungine non hanno cloroplasti o clorofilla. Molti funghi mostrano colori brillanti derivanti da altri pigmenti cellulari, che vanno dal rosso al verde al nero. La velenosa Amanita muscaria (agarico) è riconoscibile dal suo cappuccio rosso vivo con macchie bianche (Figura 1). I pigmenti nei funghi sono associati alla parete cellulare e svolgono un ruolo protettivo contro le radiazioni ultraviolette. Alcuni pigmenti fungini sono tossici.

Come le cellule vegetali, le cellule fungine hanno una parete cellulare spessa. Gli strati rigidi delle pareti cellulari fungine contengono polisaccaridi complessi chiamati chitina e glucani. La chitina, presente anche nell’esoscheletro degli insetti, conferisce resistenza strutturale alle pareti cellulari dei funghi. Il muro protegge la cellula dall’essiccamento e dai predatori. I funghi hanno membrane plasmatiche simili ad altri eucarioti, tranne che la struttura è stabilizzata dall’ergosterolo: una molecola di steroidi che sostituisce il colesterolo presente nelle membrane cellulari animali. La maggior parte dei membri del regno Funghi sono nonmotile. I flagelli sono prodotti solo dai gameti nel primitivo Phylum Chytridiomycota.

Habitat

Sebbene i funghi siano principalmente associati ad ambienti umidi e freschi che forniscono un apporto di materia organica, colonizzano una sorprendente diversità di habitat, dall’acqua di mare alla pelle umana e alle mucose. I Chytridi si trovano principalmente in ambienti acquatici. Altri funghi, come Coccidioides immitis, che causa la polmonite quando le sue spore vengono inalate, prosperano nel terreno asciutto e sabbioso degli Stati Uniti sud-occidentali. I funghi che parassitano le barriere coralline vivono nell’oceano. Tuttavia, la maggior parte dei membri dei Funghi del Regno cresce sul pavimento della foresta, dove l’ambiente buio e umido è ricco di detriti in decomposizione di piante e animali. In questi ambienti, i funghi svolgono un ruolo importante come decompositori e riciclatori, rendendo possibile per i membri degli altri regni di essere forniti con sostanze nutritive e vivere.

Nutrizione

Come gli animali, i funghi sono eterotrofi; usano composti organici complessi come fonte di carbonio, piuttosto che fissare l’anidride carbonica dall’atmosfera come fanno alcuni batteri e la maggior parte delle piante. Inoltre, i funghi non fissano l’azoto dall’atmosfera. Come gli animali, devono ottenerlo dalla loro dieta. Tuttavia, a differenza della maggior parte degli animali, che ingeriscono cibo e poi lo digeriscono internamente in organi specializzati, i funghi eseguono questi passaggi nell’ordine inverso; la digestione precede l’ingestione. In primo luogo, gli esoenzimi vengono trasportati fuori dalleph, dove elaborano i nutrienti nell’ambiente. Quindi, le molecole più piccole prodotte da questa digestione esterna vengono assorbite attraverso l’ampia superficie del micelio. Come con le cellule animali, il polisaccaride di stoccaggio è glicogeno, piuttosto che amido, come si trova nelle piante.

I funghi sono per lo più saprofiti (noti anche come saprofiti): organismi che derivano nutrienti dalla materia organica in decomposizione. Ottengono i loro nutrienti da materia organica morta o in decomposizione: principalmente materiale vegetale. Gli esoenzimi fungini sono in grado di abbattere polisaccaridi insolubili, come la cellulosa e la lignina del legno morto, in molecole di glucosio facilmente assorbibili. Il carbonio, l’azoto e altri elementi vengono quindi rilasciati nell’ambiente. A causa delle loro varie vie metaboliche, i funghi svolgono un importante ruolo ecologico e vengono studiati come potenziali strumenti nel biorisanamento. Ad esempio, alcune specie di funghi possono essere utilizzate per abbattere il gasolio e gli idrocarburi policiclici aromatici (IPA). Altre specie occupano metalli pesanti, come cadmio e piombo.

Alcuni funghi sono parassiti, infettano piante o animali. La fuliggine e la malattia dell’olmo olandese colpiscono le piante, mentre il piede d’atleta e la candidosi (mughetto) sono infezioni fungine medicalmente importanti negli esseri umani. In ambienti poveri di azoto, alcuni funghi ricorrono alla predazione di nematodi (piccoli nematodi non segmentati). Le specie di funghi Arthrobotrys hanno una serie di meccanismi per intrappolare i nematodi. Un meccanismo comporta la costrizione di anelli all’interno della rete di hy. Gli anelli si gonfiano quando toccano il nematode, afferrandolo in una stretta presa. Il fungo penetra nel tessuto del verme estendendo specialized specializzate chiamate haustoria. Molti funghi parassiti possiedono haustoria, poiché queste strutture penetrano nei tessuti dell’ospite, rilasciano enzimi digestivi all’interno del corpo dell’ospite e assorbono i nutrienti digeriti.

Crescita

Il micrografo mostra ciuffi di piccole sfere blu. Ogni sfera è di circa 5 micron.

Figura 2. Candida albicans. Godon Roberstad, CDC; scala-bar dati da Matt Russell)

Il corpo vegetativo di un fungo è un tallo unicellulare o multicellulare. I funghi dimorfici possono cambiare dallo stato unicellulare a quello multicellulare a seconda delle condizioni ambientali. I funghi unicellulari sono generalmente indicati come lieviti. Saccharomyces cerevisiae (lievito di panetteria) e le specie Candida (gli agenti del mughetto, una comune infezione fungina) sono esempi di funghi unicellulari (Figura 2). Canadida albicans è una cellula di lievito e l’agente di candidosi e mughetto e ha una morfologia simile ai batteri coccus; tuttavia, il lievito è un organismo eucariotico (notare il nucleo).

La maggior parte dei funghi sono organismi multicellulari. Presentano due fasi morfologiche distinte: quella vegetativa e quella riproduttiva. Lo stadio vegetativo è costituito da un groviglio di sottili strutture filiformi chiamateph (singolare ,ph), mentre lo stadio riproduttivo può essere più cospicuo. La massa delleph è un micelio (Figura 3).

La foto raffigura un fungo marrone chiaro che cresce in una capsula di Petri. Il fungo, che ha un diametro di circa 8 centimetri, ha l'aspetto di una pelle rotonda rugosa circondata da residui polverosi. Una rientranza simile a un hub esiste al centro del fungo. Che si estendono da questo mozzo sono pieghe che assomigliano a raggi su una ruota.

Figura 3. Il micelio del fungo Neotestudina rosati può essere patogeno per l’uomo. Il fungo entra attraverso un taglio o un graffio e sviluppa un micetoma, un’infezione sottocutanea cronica. (credit: CDC)

Può crescere su una superficie, in terreno o materiale in decomposizione, in un liquido, o anche su tessuto vivente. Anche se le singoleph devono essere osservate al microscopio, il micelio di un fungo può essere molto grande, con alcune specie essendo veramente “il fungo humongous.” Il gigante Armillaria solidipes (fungo del miele) è considerato il più grande organismo sulla Terra, che si estende su più di 2.000 acri di terreno sotterraneo nell’Oregon orientale; si stima che abbia almeno 2.400 anni.

La maggior parte delleph fungine sono divise in cellule separate da pareti terminali chiamate setti (singolare, setto) (Figura 4a, c). Nella maggior parte dei phyla dei funghi, piccoli fori nei setti consentono il rapido flusso di nutrienti e piccole molecole da cellula a cellula lungo l’ph. Sono descritti come setti perforati. Leph negli stampi per il pane (che appartengono al Phylum Zygomycota) non sono separate da setti. Invece, sono formati da grandi cellule contenenti molti nuclei, una disposizione descritta comeph coenocitiche (Figura 4b).

La parte A è un'illustrazione delleph settate. Le cellule all'interno delle sept settate sono rettangolari. Ogni cellula ha il proprio nucleo e si connette ad altre cellule end-to-end in un lungo filo. Due rami si verificano nelleph. La parte B è un'illustrazione delleph coenocitiche. Come le sept settate, leen cenocitiche sono costituite da lunghe fibre ramificate. Tuttavia, nelleph coenocitiche, non vi è alcuna separazione tra le cellule o i nuclei. La parte C è un micrografo leggero di sept settate da Phialophora richardsiae. Leph sono costituite da una lunga catena di cellule con più rami. Ogni ramo è largo circa 3 µm e varia da 3 a 20 µm di lunghezza.

Figura 4. Le hy fungine possono essere (a) settate o (b) coenocitiche (coeno- = “comune”; -citiche = “cellula”) con molti nuclei presenti in una singola hy. Un micrografo di luce a campo luminoso di (c) Phialophora richardsiae mostra setti che dividono leph. (credito c: modifica del lavoro del Dr. Lucille Georg, CDC; scala-bar dati da Matt Russell)

I funghi prosperano in ambienti umidi e leggermente acidi, e possono crescere con o senza luce. Variano nel loro fabbisogno di ossigeno. La maggior parte dei funghi sono aerobi obbligati, che richiedono ossigeno per sopravvivere. Altre specie, come il Chytridiomycota che risiedono nel rumine del bestiame, sono anaerobi obbligati, in quanto usano solo la respirazione anaerobica perché l’ossigeno interromperà il loro metabolismo o li ucciderà. I lieviti sono intermedi, essendo anaerobi facoltativi. Ciò significa che crescono meglio in presenza di ossigeno usando la respirazione aerobica, ma possono sopravvivere usando la respirazione anaerobica quando l’ossigeno non è disponibile. L’alcol prodotto dalla fermentazione del lievito viene utilizzato nella produzione di vino e birra.

Riproduzione

I funghi si riproducono sessualmente e / o asessualmente. I funghi perfetti si riproducono sia sessualmente che asessualmente, mentre i funghi imperfetti si riproducono solo asessualmente (per mitosi).

Nella riproduzione sia sessuale che asessuata, i funghi producono spore che si disperdono dall’organismo genitore galleggiando sul vento o facendo un giro su un animale. Le spore fungine sono più piccole e più leggere dei semi delle piante. Il fungo puffball gigante scoppia aperto e rilascia trilioni di spore. L’enorme numero di spore rilasciate aumenta la probabilità di atterraggio in un ambiente che supporterà la crescita (Figura 5).

Parte A è una foto di un fungo puffball, che è rotondo e bianco. La parte B è un'illustrazione di un fungo puffball che rilascia spore attraverso la sua cima esplosa.

Figura 5. Il (a) fungo palla soffio gigante rilascia (b) una nuvola di spore quando raggiunge la maturità. (credito a: modifica del lavoro di Roger Griffith; credito b: modifica dell’opera di Pearson Scott Foresman, donata alla Wikimedia Foundation)

Riproduzione asessuata

Il micrografo mostra le cellule di lievito in erba. Le cellule madri sono colorate di blu scuro e rotonde, con cellule più piccole a forma di lacrima che germogliano da esse. Le cellule sono circa 2 micron di diametro e 3 micron di lunghezza.

Figura 6. Le cellule scure in questo micrografo luce campo luminoso sono il lievito patogeno Histoplasma capsulatum, visto su uno sfondo di tessuto azzurro. (credito: modifica del lavoro del Dr. Libero Ajello, CDC; scala-bar dati da Matt Russell)

I funghi si riproducono asessualmente per frammentazione, germogliamento o produzione di spore. Frammenti diph possono far crescere nuove colonie. Le cellule somatiche in germogli di forma di lievito. Durante il germogliamento (un tipo di citocinesi), si forma un rigonfiamento sul lato della cellula, il nucleo si divide mitoticamente e il germoglio alla fine si stacca dalla cellula madre. L’istoplasma (Figura 6) infetta principalmente i polmoni ma può diffondersi ad altri tessuti, causando istoplasmosi, una malattia potenzialmente fatale.

La modalità più comune di riproduzione asessuata è attraverso la formazione di spore asessuate, che sono prodotte da un solo genitore (attraverso la mitosi) e sono geneticamente identiche a quel genitore (Figura 7). Le spore consentono ai funghi di espandere la loro distribuzione e colonizzare nuovi ambienti. Possono essere rilasciati dal tallo genitore all’esterno o all’interno di uno speciale sacco riproduttivo chiamato sporangio.

Vengono mostrate le fasi asessuate e sessuali della riproduzione dei funghi. Nel ciclo di vita asessuata, un micelio aploide (1n) subisce mitosi per formare spore. La germinazione delle spore provoca la formazione di più miceli. Nel ciclo di vita sessuale, il micelio subisce la plasmogamia, un processo in cui le cellule aploidi si fondono per formare un eterocarione (una cellula con due o più nuclei aploidi). Questo è chiamato stadio eterocariotico. Le cellule dicariotiche (cellule con altri due nuclei) subiscono la cariogamia, un processo in cui i nuclei si fondono per formare uno zigote diploide (2n). Lo zigote subisce meiosi per formare spore aploidi (1n). La germinazione delle spore provoca la formazione di un micelio multicellulare.

Figura 7. I funghi possono avere sia fasi asessuate che sessuali di riproduzione.

Il micrografo mostra diverse lunghe hy filiformi macchiate di blu. Un'ph ha uno sporangio rotondo, di circa 35 micron di diametro, sulla punta. Lo sporangio è blu scuro al collo, e granuloso bianco–blu altrove. Le spore che sono già state rilasciate appaiono come piccoli ovali bianchi.

Figura 8. Questo micrografo luminoso mostra il rilascio di spore da uno sporangio alla fine di un’ph chiamata sporangioforo. L’organismo è un Mucor sp. fungo, una muffa che si trova spesso all’interno. Lucille Georg, CDC; scala-bar dati da Matt Russell)

Ci sono molti tipi di spore asessuate. Le conidiospore sono spore unicellulari o multicellulari che vengono rilasciate direttamente dalla punta o dal lato dell’ph. Altre spore asessuate hanno origine nella frammentazione di un’ph per formare singole cellule che vengono rilasciate come spore; alcuni di questi hanno una parete spessa che circonda il frammento. Altri ancora germogliano dalla cellula vegetativa. Le sporangiospore sono prodotte in uno sporangio (Figura 8).

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale introduce una variazione genetica in una popolazione di funghi. Nei funghi, la riproduzione sessuale si verifica spesso in risposta a condizioni ambientali avverse. Durante la riproduzione sessuale, vengono prodotti due tipi di accoppiamento. Quando entrambi i tipi di accoppiamento sono presenti nello stesso micelio, si chiama omotallico o autofertile. I miceli eterotallici richiedono due miceli diversi, ma compatibili, per riprodursi sessualmente.

Sebbene ci siano molte variazioni nella riproduzione sessuale fungina, tutte includono le seguenti tre fasi (Figura 7). In primo luogo, durante la plasmogamia (letteralmente, “matrimonio o unione di citoplasma”), due cellule aploidi si fondono, portando a uno stadio dicariotico in cui due nuclei aploidi coesistono in una singola cellula. Durante la cariogamia (“matrimonio nucleare”), i nuclei aploidi si fondono per formare un nucleo zigote diploide. Infine, la meiosi ha luogo negli organi del gametangio (singolare, gametangio), in cui vengono generati gameti di diversi tipi di accoppiamento. In questa fase, le spore vengono diffuse nell’ambiente.

Fungivori

La dispersione animale è importante per alcuni funghi perché un animale può trasportare spore a distanze considerevoli dalla sorgente. Le spore fungine sono raramente completamente degradate nel tratto gastrointestinale di un animale e molte sono in grado di germinare quando vengono passate nelle feci. Alcuni funghi sterco in realtà richiedono il passaggio attraverso il sistema digestivo degli erbivori per completare il loro ciclo di vita. Il tartufo nero-una prelibatezza gourmet pregiata-è il corpo fruttifero di un fungo sotterraneo. Quasi tutti i tartufi sono ectomicorrizici e di solito si trovano in stretta associazione con gli alberi. Gli animali mangiano tartufi e disperdono le spore. In Italia e in Francia, i cacciatori di tartufi usano maiali femminili per fiutare i tartufi. I maiali femminili sono attratti dai tartufi perché il fungo rilascia un composto volatile strettamente correlato a un feromone prodotto dai maiali maschi.

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