a növények elképesztően összetett védelmi stratégiákat fejlesztettek ki, hogy megvédjék magukat a helyi sebesülések esetén.A növények önvédelmi reakcióinak 1-7 fontos jellemzője a sebességük és mindenütt jelenlétük. Valójában a káros tényezőkre adott gyors (perctől órákig tartó) válaszokat észlelték a sérülés helyén és a távoli régiókban (szisztémás válasz) a különböző növényekben.8-11 ezek az eredmények azt sugallják, hogy egy levél támadása által generált jel egy egész növényen keresztül továbbadódik. Számos vegyi anyag3, 6 és fizikai12 jel, amelyet a helyi sebzés indukál, és még azok kombinációja13 is érintett. Azonban keveset tudunk ezeknek a jeleknek a kölcsönhatásairól, valamint a rövid távú szisztémás válaszok megindításának mechanizmusairól.

modellrendszert használtunk—a helyi égésnek kitett dohánynövények—a fotoszintetikus készülék gyors sebreakcióiban szerepet játszó jelek tanulmányozására.14 a dohánynövény felső levélének helyi égése a felszíni elektromos potenciál gyors változását (másodperceken belül) és a sztómavezetés, a CO2 asszimiláció és a transzpiráció (perceken belül) kifejezett gyors csökkenését okozta a bazipetális irányban (ábra. 1). Ezenkívül az endogén abszciszinsav (Aba) szintjének gyors (perceken belül) átmeneti növekedését észleltük, amelyet az endogén jázminsav (JA) hatalmas gyors emelkedése követett az égett levél alatt. Ismert, hogy az ABA és a jasmonátok részt vesznek a sztóma bezáródásához és a fotoszintézis csökkentéséhez vezető jelátviteli útvonalakban.15,16 az ABA-és/vagy JA-szint emelkedését korábban csak a távoli,kezeletlen szövetekben észlelték néhány órával a helyi sebzés után8, 9 ami arra utal, hogy a kémiai jelek túl lassúak ahhoz, hogy gyors szisztémás választ váltsanak ki. Korábbi munkák arról számoltak be, hogy a gyors fizikai (elektromos) jelek alapvető szerepet játszanak a rövid távú szisztémás fotoszintetikus válaszokban.11,17 az elektromos potenciálváltozások megindítása után azonban néhány perces késleltetett sztómazáró reakcióról számoltak be a mimosa18-ban és esetünkben a dohányban14 üzemekben. Ezért az őrcellák deflációját valószínűleg nemcsak az elektromos jel, hanem közvetett tényezők is kiváltják. Szoros összefüggések alapján eredményeink új bizonyítékot szolgáltatnak arra az elképzelésre, hogy a kémiai jelek (ABA és főleg JA) részt vesznek a dohánynövények helyi égetésére adott rövid távú szisztémás fotoszintetikus válaszok közvetítésében.

a kérdés az, hogyan működnek a fizikai (elektromos és / vagy hidraulikus) és kémiai jelek? Önállóan indukálhatják a szisztémás válaszok specifikus elemeit. Azonban nagyobb valószínűséggel összehangolt, interaktív módon járnak el. Ebben a forgatókönyvben (Lásd az ábrát. 1), a helyi égést követő első percekben a xilémen keresztül bazipetálisan és akropetálisan továbbított hidraulikus túlfeszültség a seb helyén felszabaduló vegyi anyagokat szállítja (hidraulikus szórás19), és változásokat idéz elő a környező élő sejtek ionáramában, ami a helyi elektromos aktivitáshoz vezet.12,13 a hidraulikus szóródás hipotézisét alátámasztják a dohánynövények felső levélének vágott levélnyélén alkalmazott rhodamine B fluoreszcens festékkel végzett előzetes kísérleteink, amelyek azt mutatják, hogy az oldott anyagok sebzést követően gyorsan (perceken belül) bazipetálisan szállíthatók.

Az ABA felhalmozódásának gyors kinetikája és átmeneti jellege14 arra utal, hogy a fő transzportmechanizmus a xilémben történő hidraulikus szétszóródás. Az ABA részvétele a szisztémás elektromos aktivitás létrehozásában és/vagy fordítva nem zárható ki.8,20

vegyszereknek a sebesült növény xilémjében fordított (bazipetális) irányba19,21 a transzpirációs áramba történő gyors hidraulikusan hajtott szállítása általában nem elfogadott. A sértetlen növények leveleinek radioaktív címkével ellátott molekuláknak való kitettsége a kémiai jelátvitel sebességének meghatározása érdekében téves lehet, mert a sérült növényekben nem keletkezik hidraulikus jel, majd az észlelt szállítási sebesség túl lassú. Ezenkívül a korábbi munkák22 kimutatták, hogy sem maga a tömegáram, sem a kapcsolódó nyomásváltozások nem indukálják a szisztémás választ (a proteináz inhibitor aktivitás). Így úgy tűnik, hogy a vegyi anyagok hatékonysága a gyors szisztémás jelátvitelben a hidraulikus jelekhez kapcsolódó tömegáramok általi szállítástól függ.19

a hidraulikus szórás azonban csak percekig hat, amíg a seb helyén felszabaduló összes víz kimerül.21 bármely oldott anyag hidraulikus szétszórásának követelménye annak jelenléte a sebesült szövetben a sebzés idején.19 A JA felhalmozódásának lassabb kinetikáját észlelték, mint az ABA esetében, és a JA szintek hatalmas emelkedése14 a JA szisztémás felhalmozódására utal néhány további folyamat révén is.

további JA felhalmozódás származik de-novo szintézis sértetlen levelekben a fizikai jelre adott válaszként, vagy a sérült levelekből származó JA transzport eredménye? A hosszabb időkereten belül a floem szállítását23 is figyelembe kell venni. Paradicsomnövényekkel végzett kísérletek kimutatták, hogy a távoli levelekben a De novo JA szintézis nem szükséges a szisztémás válaszhoz, és hogy a JA bioszintézise a seb helyén szükséges a szisztémás jel létrehozásához.7 valójában a JA endogén koncentrációjának rövid távú növekedését észlelték a sérült szövetekben a Nicotiana sylvestris9 és a rice esetében.10

azonban a kísérleteinkben talált szisztémás JA-felhalmozódás gyors kitörése14 magában foglalna egy ultra-gyors és extrém JA-felhalmozódást a seb helyén a szállítás előtt. A szisztémás JA felhalmozódás (1 órán belül) 14) megelőzte a Ja bioszintézisében részt vevő enzimek generálását a sebesült levélben.

ezért számos folyamat javasolt szerepet játszani az ultra-gyors és hatalmas JA felhalmozódásban:

1. A JA felhalmozódásának megindítása már létező enzimekkel,24

2. a szabad JA gyors felszabadulása a sejtekben lévő tároló készletekből (pl., JA-konjugátumok25),

3. a sebesült levél floémje által az elicitor (JA) közvetlen felvétele és a xilem és a floem közötti csere súlyos sebek következtében,26

4. a tömegáram (amely tartalmazza a fennmaradó JA-t) főleg akropetálisan hajtja a xilemben a transzpiráció után a hidraulikus túlfeszültség csillapítása után,21

5. ja felhalmozódása által kiváltott gyors átviteli fizikai (elektromos vagy hidraulikus) jel,amely egyensúlyhiányhoz vezet ionáramok,8,12, 27

6. ja felhalmozódása (és az azt követő transzport) közvetlenül a phloem, ahol ja bioszintetikus enzimek található (legalábbis tomato24),

7. illékony kémiai vegyületek (METILÉSZTER JA) terjed a környező levegő sebesült levél szolgálhat jelző molekulák és forrásai JA.25,28

a fent említett mechanizmusok relevanciáját további kutatásokkal kell ellenőrizni. A JA és ABA tartalmának komplex kvantitatív és kinetikai elemzése, a bioszintetikus származékainak szintje (a környező levegőben is Illékony) és egyidejű fizikai jelfelismerés a sebesült és távoli, nem sebzett szövetekben kitöltené a fennmaradó űrt a seb jelátviteli hálózatokban betöltött szerepükről és kölcsönhatásaikról. Ezenkívül hasznos lenne más, hasonló transzport kinetikával rendelkező jelátviteli utak (pl. illékony vegyületek transzmissziója, rendszerin és oligoszacharidok előállítása és/vagy transzportja mutáns növények felhasználásával) elnyomása.

az állati idegrendszerben a gyors fizikai (elektromos) jelzés és a növények fizikai (elektromos) jelzése közötti lényeges hasonlóságról már beszámoltak.29,30 a kémiai és elektromos jelek kölcsönhatása az állatok posztszinaptikus eseményeinek jól dokumentált folyamata. Adataink most megerősítik a kémiai jelek szerepét a növényekben a fizikai jelek szerepe mellett a gyors szisztémás sebreakcióban; a vegyi anyagok ilyen szerepét a növényekben eddig gyakran alábecsülték.