(Ascomycotes, ascomycetes)
Greek askos, bladder; Myke, gomba
típusok (d = deuteromycote)
Alternaria (d)
Amorphomyces
aspergillus egyedi (d)
fehérgalléros
Cefalosporium
Ceratocystis
Chaetomium
Claviceps
clypeoseptoria (d)
cryptococcus (d)
cryptosporium (d)
curvularia
elsinoe
Fusarium (d)
Geotrichum (D)
Histoplasma (d)
Lichina
Morchella
mycosphaerella
neurospora
Penicillium (d)
pneumocystis
rhizoctonia
rhizomyces (d)
Saccharomyces
sarcoscypha
Sordaria
Talaromyces (d)
Torulopsis
Trichophyton (d)
Tuber
Verticillium (d)
ismert, mint a sütés és főzés élesztők, kék-zöld és fekete penész, csésze gombák, morels, szarvasgomba és zuzmó, az ascomycotes egy nagy, változatos és gazdaságilag fontos csoportja gombák. Körülbelül 33.000 faj ismert, és több alkalommal, hogy sok maradt felfedezni és leírni. Körülbelül 14 000 a zuzmók (F-6) heterotróf komponensei, amelyek gombás szimbiózisok a fotoautotrófokkal . Az ascomycote szimbiontok a zuzmó tömegének 90-95% – át teszik ki.
a legtöbb ascomycetes hifákat képez; mások (sok élesztő) gyakran kizárólag egysejtűek. Az ascomycotákat az ascus (többes szám: asci) birtoklásával különböztetik meg a többi gombától, amely mikroszkopikus reproduktív szerkezet (cső alakú, spórát lövő meiosporangium), amelyen belül haploid aszkospórák képződnek. Az asci két alapvető típusa létezik: (1) unitunicate, homogén falú és nyomásérzékeny apikális spórakisülési mechanizmussal, például operculummal vagy gyűrűszerű záróizomzattal; és (2) bitunicate, kettős fallal—egy vékony, rugalmatlan külső fal és egy vastag belső fal, amely elnyeli a vizet, megtöri a külső falat és felfelé tágul, spórákat hordoz magával.
az ascomycotes hifái hosszú, karcsú, elágazó csövek, a kialakuló micélium pedig pamut tömeg. A hifákat rekeszekre osztják keresztfalakkal (septa), egyszerű pórusokkal, bár mindkét oldalon egy kis gömb alakú test ül arra az esetre, ha a pórusokat be kell dugni a kárelhárításba. Láttuk, hogy a Basidiomycotes gyakran kiterjesztett micélium dikaryonnal rendelkezik. Az Ascomycotes sokkal korlátozottabb dikaryofázissal rendelkezik, amelyet a kompatibilis monokarióta (haploid) hifák fúziója kezdeményez csak a fejlődő aszkómán belül. Sok fajnál a tömött asci és a hozzájuk tartozó hifák olyan sokak, hogy szervezett tömegük látható ascomát képez (többes szám: ascomata; korábban “ascocarp”). Az Ascomata többsejtű struktúrák, amelyek platformként működnek, ahonnan az ascospórák elindulnak. A “discomycetes” – ben (csésze gombák, morelsés sok zuzmó gombás összetevője) nagyszámú asci képződik egy kitett himéniumban az apothecialis ascoma felületén (a ábra).
ábra A. A citogámia eredményeként előállított ascus egy speciális ascomycote sejt, amelyben meiózis zajlik, éréskor nyolc sejtet, ascospórákat hoz létre lineáris elrendezésben. A legtöbb ascomycotes, az érett ascus robban, hogy kiadja a felhő spórák; spórák utazhatnak, amennyire csak 30 cm. Több asci forma belül apothecium vagy belül nagyobb reproduktív struktúrák a morels és csésze gombák.
ascus akkor keletkezik, amikor két komplementer párzási típusú Hifa konjugálódik (citogámia), amint azt az A. ábra szemlélteti. Ez az átmeneti diploid mag meiózissal osztódik, négy új haploid magot hozva létre, amelyek azonos számú, de eltérő kombinációval rendelkeznek a kromoszómákkal, mint a szülő gombák magjaiban. Ezek az újonnan kialakult magok ezután egy másik mitotikus osztódáson mennek keresztül, nyolc haploid magot hozva létre, és néhány citoplazma és egy védő spórafal kondenzálódik minden egyes mag körül. E nyolc sejt mindegyike ascospore. Az Ascospores az a fajta propagula, amely megkülönbözteti ennek a törzsnek a tagjait. Az ascus-ban fészkelt, mint a borsó a hüvelyben, az ascosporák érett állapotban szabadulnak fel, és szél, víz vagy állatok nagy távolságra hordozhatják őket. Ha az aszkospórák megfelelő tápanyagban gazdag helyen landolnak, csíráznak és saját hifákat bocsátanak ki.
az aszkospórák kialakulása szexuálisan különböző hifák fúziójával az úgynevezett teleomorfban nem az ascomycote terjedésének egyetlen eszköze. A Szexuális fúzió nélküli szaporulatok előállítása nagyon elterjedt az ascomycotákban, az ebből eredő aszexuális spórákat konídiumoknak nevezik. A speciális ascomycote hifák a bimbózás módosításával kialakulhatnak a konidiogén sejtekből származó (blasztikus) konídiumok egymásutánja, vagy hatalmas számú (tallikus) konídiumra osztódhatnak, amelyek szél, víz vagy állatok (gyakran rovarok) által szétszórva másutt csíráznak. Valójában az ascomycoták nagy száma elvesztette az összes szexuális folyamatot, és csak a spórák mitotikus termelésével szaporodnak; ezek az ascomycoták a később leírt anamorf taxonok.
halott vagy élő növényi és állati anyag táplálja az aszcomikotákat; emésztőenzimeket választanak ki közvetlen környezetükbe, és felszívják az így képződött oldott tápanyagokat. Az Ascomycotes alapvető ökológiai szerepet játszik a rezisztens növényi és állati molekulák, például a cellulóz, a lignin, a keratin és a kollagén megtámadásával és emésztésével. Az ilyen makromolekulákba zárt értékes biológiai építőelemeket—többek között szén -, nitrogén-és foszfor-vegyületeket-így újrahasznosítják. A zuzmó szimbiózisok atipikusak abban, hogy fotoszintetizátorok, nem pedig abszorpciós heterotrófok.
az anyarozs gomba, a Claviceps (B ábra) rozs virágot okoz, és az ebből eredő sclerotia mérgező az emberekre és a háziasított állatokra. Mégis, néhány ergotból kivont alkaloidot migrén és méhvérzés kezelésére használnak, és annyira értékelik, hogy a Claviceps-t mesterségesen beoltják a gazdaszervezetére. A legtöbb kötelező szimbiotrófhoz hasonlóan, amelyeknél a növény tápanyag-vagy genetikai hozzájárulása nem ismert, a Claviceps nem képes tiszta vagy Axén tenyészetben növekedni. Más ascomycotous kórokozók majdnem kiirtották az olyan fákat, mint az amerikai gesztenye és az amerikai szilfa. Azonban, mint a basidiomycotes (F-5), még más ascomycotes, mint a szarvasgomba, egészséges mikorrhiza (gomba–gyökér) asszociációkat alkot a fákkal, cserjékkel és más érrendszeri növényekkel.
B. ábra Claviceps purpurea által fertőzött gabona. A gomba levegőben lévő spórái C. a purpurea megfertőzi a gabonaszemek virágait, a normál magokat lila-fekete tömeggel helyettesítve. A növényi betegség, amelyet ergotnak hívunk, eredményeket hoz. A beteg gabona vagy liszt fogyasztása ergotizmust okoz az emberekben és az állatállományban. Átmeneti elmezavar, fájdalmas akaratlan izomösszehúzódások, üszkösödés és haláleset. Bár=52 cm.
az Ascomycota három alfaja létezik:
(1)
Taphrinomycotina, egy kis csoport, amely magában foglalja az őszibarack levélgöndörödését, néhány percurrens konidiogenezissel rendelkező élesztőt, sőt Pneumocystist is, amely az AIDS-betegeknél gyakori tüdőgyulladás egyik formája, amely nem tűnik gombásnak, sok gombás tulajdonságot veszített, de molekuláris szinten még mindig erős rokonságban áll a gombákkal;
(2)
Saccharomycotina, körülbelül 1000 taxon élesztő, beleértve a sütési és sörfőzési fajtákat is, de a Candida albicans is, amely az az emberek candidiasisnak nevezett betegsége (a betegség egyik formája);
(3)
Pezizomycotina, az összes többi ascomycetes, most tíz osztályra oszlik.
a Taphrinomycetes szerkezetileg a legegyszerűbb ascomycetes közé tartozik. Rövid hifáik vannak, és korlátozott micéliumokat képeznek gazdáikon; az unitunicate asci közvetlenül képződik, nem pedig a konjugált sejtekből kinövő aszkogén (ascus-formáló) hifákon; és hiányzik belőlük az ascomata, csak egy réteg kitett asci-t képez a gazdalevél felületén. Aszkospóráik általában rügyeznek, miközben még mindig az ascusban vannak.
a Saccharomycotinát itt a Saccharomyces cerevisiae képviseli (C ábra). Sok élesztő nem növeszt hifákat vagy micéliumokat, és visszatért egy egysejtű életmódra, amely úgy tűnik, hogy a protoctistákhoz helyezi őket. Az élesztők mitózissal nőnek; karyokinesis után az új utódmagot mikrotubulus orsó megnyúlásával injektálják a rügybe. A rügy a szülő méretére nő, a citokinézis pedig két megközelítőleg egyenlő utódsejtet hoz létre. Mivel sok élesztő asci-t alkot, azonban a protoctistákkal való hasonlóságuk felületes. A konjugáció a haploid élesztősejtek közvetlen fúziójával diploid zigótát képez, amely meiózison megy keresztül, és meiosporangiumot (ascus) képez. Nem keletkezik ascoma. Az élesztő ascospore elrendezése gyakran tetraéderes (D ábra). Az élesztősejtekre jellemző, hogy az aszkospórák csíráznak, amikor felszabadulnak az aszkuszból, bimbózással (e ábra).
ábra C. Saccharomyces cerevisiae. Élesztő telepek tápanyag-agar petri-csészében. Bár=1 cm.
Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.
Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. A sejtek aszimmetrikus mitotikus sejtosztódással szaporodnak. LM, bar=10 db.
élesztők fermentálják a cukrokat, például a glükózt és a szacharózt etilalkohollá; ezt a képességet használják a bor és a sör készítéséhez. Gáznemű oxigén jelenlétében az élesztők oxidálják a cukrokat szén-dioxiddá, amelyet gázbuborékoknak tekintenek a kenyérkészítésben. A sör-és péksüteményeket évezredek óta termesztik. Most az élesztőket géntechnológia módosítja; különösen a mesterséges kromoszómák építésében használják őket. Kromoszómális centromerjeiket fel lehet helyezni idegen DNS-re, és fel lehet használni annak szaporítására.
a Pezizomycotina a legnagyobb és legismertebb alfaj, amely szinte az összes ascomycetát magában foglalja, kivéve az élesztőket és a levélgöndörítő gombákat. Az asci általában hifákból fejlődik ki, amelyek a legtöbb esetben egy ascoma részét képezik. A dikarióta aszkogén hifák monokarióta steril szöveteken keresztül nőnek a himéniumig. Az asci lehet (1) unitunicate (az ascus falának belső és külső rétegei többé-kevésbé merevek, és spórák kilökésekor nem válnak szét), (2) bitunicate (a belső fal rugalmas és a külső falon túl tágul, amikor spórák szabadulnak fel), vagy (3) prototunicate (az ascus fala éréskor feloldódik, és az ascospórákat nem kényszerítik ki).
a tíz osztály közül hetet említünk.
osztály Pezizomycetes magában foglalja azt, amit már régóta ismertek operculate discomycetes—minden ascomycetes termelő apothecial ascomata tartalmazó ASCI apikális fedéllel vagy operculával (a ábra). Minden ascomycetes, amely ektomikorrhiza szimbiózist hoz létre a növényekkel, ebbe a csoportba tartozik. A csoport sok más tagja szaprotróf.
osztály Dothideomycetes termel stromatikus ascomata tartalmazó bitunikát asci. A Mycosphaerella nemzetségnek körülbelül 500 faja van, köztük egy, amely az Ascophyllum nevű barna hínár (Pr-17) szövetének részét képezi. Mások a bomló talaj szerves anyagaival táplálkoznak, beleértve a rothadó kukoricát is. Az Elsinoe nemzetség számos patogén fajt és kötelező szimbiotrófot tartalmaz, amelyek többek között citrusfélék, málna és avokádó betegségeket okoznak. Van néhány zuzmóképző gomba is, például az Arthopyreniaceae, ebben az osztályban.
osztály Eurotiomycetes tartalmaz sok gombák prototunicate asci kis, zárt ascomata, beleértve a rend Eurotiales, amelyek közül néhány teleomorfok (szexuális fázisok)számos fontos Penicillium és Aspergillus. A szorosan kapcsolódó Onygenales közé tartozik számos gomba, amelyek a keratin metabolizálására szakosodtak, lehetővé téve számukra és aszexuális fázisaik növekedését a patákon, a szarvakon, sőt a bőrünkön, a hajunkon és a körmökön is, amelyek tinens nevű betegségeket okoznak. Az ilyen dermatofitikus penészgombáknak (anamorfoknak) több mint 40 faja van három nemzetségbe helyezve. Az epidermophytonnak 2 faja van, a Microsporumnak 17 faja, a Trichophytonnak pedig 24 faja és fajtája van. A csoport is tartalmaz sok zuzmó-képző gombák bitunicate asci, beleértve Verrucaria, amely növekszik, mint egy fekete sáv sziklák felett dagály mentén a keleti és nyugati partjai Észak-Amerikában.
a Sordariomycetes osztályba tartozik a legtöbb nem lichenizált ascomycetes, amely perithecialis ascomata—t termel-amelynek belsejében vékonyfalú, unitunicate, inoperculate asci keletkezik, és amelynek keskeny nyílása van (ostiole), amelyen keresztül az ascospórákat kiutasítják. A Perithecia lehet egyedülálló, mint a Neurospora-ban, vagy összetett ascomata-ba csoportosítva, sok termékeny üreggel, mint a fán növő Xylaria-ban. A Neurospora nemzetséget széles körben használják a genetikai kutatásban. Mindegyik ascus-ban a meiózis négy terméke egyszer osztódik a mitózissal, hogy nyolc sejtet képezzen, amelyek egymás után rögzítve maradnak a kialakulásuk sorrendjében (a ábra). Az ascus minden egyes aszkospóráját fel lehet venni ebben a sorrendben, és fel lehet nőni, hogy meghatározzuk genetikai felépítését. Az így kapott információk feltárják a kromoszómák viselkedését egyetlen meiózis során, valamint a gének helyzetét a kromoszómákon.
a Leotiomycetes osztály magában foglalja a nem lichenizált, gombatermelő apoteciális ascomata többségét, amely unitunicate, inoperculate asci-t tartalmaz. Ezek közé tartoznak a fehéres porszerű mildews (erysiphales rend), amelyek sokféle növény leveleit támadják meg, a kátrányfoltos gombák (Rhytismatales), amelyek parazitálják a juharleveleket, és a Leotiales (a legtöbb más inoperculate discomycetes, mint például a Monilia teleomorfjai, amelyek a csonthéjasok lágy rothadását okozzák, és a Botrytis, amely a szamóca szürke penészét okozza) és sok saprotrophs.
osztály Lecanoromycetes a lichenizált ascomycetes legnagyobb csoportja, amelyek többsége apoteciális ascomata-t termel, amelyben az asci általában atipikus típusú apikális dehiscenciával bitunikálódik. Ebbe az osztályba tartoznak a leggyakoribb zuzmók, különféle thallus szervezettel (foliose, crustose, fruticose)—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia stb.
osztály Laboulbeniomycetes áll minden perc ectosymbiotrophs rovarok. Ezek az organizmusok erősen gazdaspecifikusak-egyesek csak a gazdafajok egyik nemén vagy csak egy testrészen nőnek, például a lábakon vagy a szárnyakon. A bitunikát asci-ben termelt aszkospóráik közvetlenül csíráznak, és végül 0,1-1,0 mm átmérőjű reproduktív struktúrákká fejlődnek. Az ascospore először két sejtet határoló septumot képez. A felső sejt a férfi reproduktív szervbe differenciálódik, több injekciós üveg alakú sejttel, amelyek spermatia nevű hím ivarsejteket termelnek; az alsó sejt a női reproduktív szervvé válik, amelyet a spermatia megtermékenyít. A sejtek számát minden fajhoz rögzítik. A nembe tartoznak a Rhizomyces és az Amorphomyces.
az ascomycetous anamorfok olyan gombák, amelyeknek nincsenek szervei a nemi szaporodáshoz. Mint az ascomycotes és basidiomycotes, a spórákból vagy konídiumokból micéliumokká fejlődnek, amelyek hifáit septa osztja.
bár az ascomycetous anamorfokból hiányzik a meiotikus szexualitás, ezeknek a gombáknak némelyike paraszexuális ciklust mutat. Amint azt a gombás genetikai laboratórium dokumentálta, rekombináns micéliumokat alkotnak, amelyek különböző öröklött tulajdonságokkal rendelkeznek két genetikailag megjelölt, különálló organizmus hifáinak fúziójával. Ezekből a rekombináns micéliumokból nem ismert folyamatok révén új, valódi tenyésztésű haploid utódok jelennek meg és maradnak fenn. A paraszexuális folyamat nem igényel speciális micéliumot vagy ascomatát.
az “anamorf holomorfok” kifejezés azokra az ascomycotákra vagy basidiomycotákra utal, amelyek elvesztették képességüket az asci vagy basidia megkülönböztetésére, de mégis ivartalanul szaporodnak. Kihívást jelent az egyes anamorfok szexuális rokonához való viszonyítása, mivel nincs morfológiai hasonlóságuk, de a molekuláris adatok most szolgáltatják a hiányzó információkat. Miután ezeket a fajokat átsorolták, két érvényes névvel rendelkező organizmusokkal terhelnek minket (például Penicillium, a jól ismert zöld penész és Talaromyces, az egyik kevéssé ismert Szexuális ascomycetes szakasz).
körülbelül 20 000 anamorf faj létezik, köztük néhány nagy gazdasági és orvosi jelentőségű (például a sportoló lábgombája). Az anamorfok három fő csoportra oszthatók, amelyek morfológiailag és funkcionálisan megkülönböztethetők: hyphomycetes, coelomycetes és mycelia sterilia.
a közel 10 000 coelomycetes konídiumokkal szaporodik, rövid, szorosan csomagolt konidioforokon, amelyek a gazdanövény egy része által lefedett hymenialis réteget képeznek. Az acervularis conidiomata lehet subcuticularis (csak a gazda kutikula borítja), intraepidermális (az epidermisz sejtjein belül keletkezik), subepidermális, vagy több gazdasejt réteg alatt fejlődik ki. Az acervularis conidiomata gyakran lapos, korong alakú párnáknak tekinthető a gazdanövényeken. A Cryptosporium lunasporum félhold alakú konídiumokat termel. A formataxonok szerkezetileg hasonló, bár valószínűleg nem kapcsolódó szervezetek kényelmes csoportjai. Amint az evolúciós információk elérhetővé válnak, a form-taxonokat standard vagy “filogenetikai” taxonokkal helyettesítik.
a hyphomycetes több mint 10 000 anamorf (ivartalanul szaporodó) fajt tartalmaz. Ebben a csoportban sok patogén és más élesztő van, amelyek sem asci-t, sem basidia-t nem alkotnak. De a legtöbb hyphomycetes konídiumokkal szaporodik, amelyek különféle módon fejlődnek a speciális hifák hegyén. A Penicillium (F-H ábra) ebbe a csoportba tartozik.
Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.
Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold.
H. ábra a Petri-csészében tápanyag-agaron növő egyetlen konídiumból származó Penicillium kolónia. Pigmentált konídiumok alakulnak ki a központból, a kolónia régebbi részeiben; csak a pigmentálatlan újabb hifák vannak a külső szélén, amelyek még nem rendelkeznek konídiumokkal. Bár=1 cm.
a micélium sterilia közé tartoznak azok az aszexuális gombák, amelyeknek nincs speciális reproduktív szerkezete; a micélium egyszerűen növekszik anélkül, hogy látható spórákká válna. Az ebbe a konglomerátumcsoportba tartozó két tucat nemzetség közül a legismertebb a Rhizoctonia, egy közönséges talajgomba, amely a növények csillapítását és gyökérrothadását okozza, beleértve a gazdasági jelentőségű termesztett növényeket is. A basidiomycote Pellicularia filamentosa rendelkezik Rhizoctonia solani mint anamorph.
