lyhyt katsaus korvan rakenteisiin ja toimintaan…Yksinkertaistettu. Todella.
anatomia
matelijoilla, joilla on ulkokorvan rakenteet, tärykalvo on näkyvissä joko lähes yhtenäisenä ihon pinnalla (kuten iguanideilla, kuten viherleguaanilla) tai syvemmällä päässä (kuten joillakin skincideillä, kuten sinikielileguaanilla, ja agamideilla, kuten partalohikäärmeellä). Tärykalvo peittää välikorvan ontelon. Itse asiassa se on tämän ontelon ulkoraja, joka liittyy toisella puolella nieluun ja korvatorveen. Yleensä välikorvan ontelon sisärajalla on kaksi aukkoa. On pyöreä, jota peittää ohut kalvo, ja kauempana niskaa kohti soikea aukko, joka on paljaana. Jalustin ylittää välikorvan ontelon tärykalvon sisäpuolelta, sen sisäpää on asennettu soikean aukon sisään. Jalustimen uloimmassa päässä on rustosuojus, joka joutuu kosketuksiin tärykalvon kanssa. Eräillä matelijoilla tämä rusto, jota kutsutaan ekstrastapeiksi, on kiinnittynyt kvadraattiin, alaleuan ensisijaiseen tukeen.
välikorvan pyöreän ja soikean aukon takana on sisäkorvan ontelo. Tässä sijaitsevat tasapainoon liittyvät elimet (puoliympyrän muotoiset kanavat, utricle ja saccule) ja kuulo (sisäkorvan kanava). Sisäkorvakanava ja sakka ovat molemmat riippuneet perilymfaattisessa nesteessä; sisäkorva on myös täynnä tätä nestettä. Kanavan sisäpuolella on kaksi erikoistunutta aluetta, papilla basilaris ja pienempi macula lagenae. Molemmat alueet ovat itse asiassa aistinsolujen klustereita. Näillä alueilla on myös värekarvoja, jotka ovat simpukkakanavan sisällä olevassa kalvossa. Nämä aistinsolut synnyttävät kuulohermon (VIIIth-kallohermon).
funktio
ilmassa värähtely poimitaan tärykalvosta. Nelinopeudella havaitaan substraatin (maanpinnan tai muun johtavan pinnan, jolla matelija on läheisessä kosketuksessa) värähtely. Tärykalvo eli kvadraatti värähtelee, vuorostaan tärisyttäen ekstrastapeja ja siten jalustimia. Tämä aiheuttaa värähtelyjen kulkeutumisen välikorvan onteloon, ikkunoiden kautta nestetäytteiseen sisäkorvan onteloon, jossa on herkkä sisäkorvan kanava, jonka aistiryppäät sitten välittävät tiedon kuulohermoa pitkin.
tämä tarkoittaa tietenkin sitä, että ilman pintaa tai pinnan alla olevaa tärykalvoa monet ”korvattomat” matelijat voivat todellakin ”kuulla”, joskin vaihtelevassa määrin. Tärykalvo puuttuu monilta fossorialiskoilta ja puolifossorialiskoilta, kuten jalattomalta Anniellalta, sekä muilta matelijoilta, kuten tuataroilta, amfisbaeeneilta ja tietenkin käärmeiltä.
sisäkorvan tärykalvossa ja herkkyydessä on suurta vaihtelua niillä liskoilla ja kelonialaisilla, joilla on tärykalvot (”eared”). Morfologisia muunnelmia ovat rakenteiden syvyys pään pinnasta, rakenteiden koot, eri kalvojen paksuus jne. Joillakin korvaliskoilla, kuten edellä mainittiin, on pintaan kiinnittyviä tärykalvoja. Toisilla on syvennyskalvo, kuten ihmisen tärykalvo on upotettu pään sisään. Siinä missä meidän korvissamme on melko näkyvä rustoinen iholäppä, joka auttaa johtamaan värähtelyjä korvaamme, toisilla korvamaisilla matelijoilla ei ole yhtä merkittävää rakennetta kuin meillä, vaikka joillakin lajeilla on kulmikkaita syvennyksiä tai suomuja, jotka kasvavat kauemmas päästä juuri syvennyksen edessä (kallollisesti), mikä voi kanavoida värähtelyjä tai, todennäköisemmin, suojata syvennettyä kalvoa kauempana siitä, etteivät terävät esineet, kuten oksat ja kynnet, tökkää sitä.
krokotiileilla ja gekoilla on jalustimen vieressä tai päällä pieni lihas, stapedius, joka saattaa toimia samalla tavalla kuin nisäkkään stapedius-lihas: vaimentaa voimakkaita värähtelyjä. Kun kuitenkin otetaan huomioon niiden ihmisten määrä, joiden kuulo on pysyvästi heikentynyt kovaäänisen musiikin tai kovaäänisen Moottorin tai muun koneäänen kuuntelun vuoksi, ei pitäisi olettaa, että stapedius tarjoaa täyden suojan tällaista vahinkoa vastaan ihmisillä eikä niillä matelijoilla, joilla on tämä lihas.
tuatarassa jalustin on pidempi, ja se joutuu kosketuksiin nelikulmion sekä kieliluun ja sqamosalin kanssa. Niiden välikorvan ontelo on täynnä löysää kudosta, enimmäkseen rasvakudosta. Krokotiileilla taas on monimutkainen luinen ilmatäytteinen käytävä ja haaroittuva Korvatorvi. Amfisbaeeneilla on ainakin kaksi ekstrastapes-stapes-morfologian muunnelmaa, jotka molemmat liittyvät kiinteämmin alaleukaan.
niillä matelijoilla, joilta puuttuu tärykalvo, välikorvan ontelo on jakautunut Luisella väliseinällä kahteen kammioon. Ekstrastapit kulkevat uloimman kammion läpi, johon avautuu Korvatorvi. Sisempää kammiota kutsutaan eri nimillä riippuen siitä, kenen kallo se on:
Chelonians: jukstastapediaalinen sinus
Liskot: perikapsulaarinen sinus
käärmeet: perikapsulaarinen syvennys
tämä sisempi sinus, kilpikonnilla ja liskoilla, on täynnä perilymfaattinen neste; käärmeissä syvennys on täynnä ilmaa.
monista matelijoista, kuten kilpikonnista, käärmeistä ja amfisbaeeneista, puuttuu sisäkorvaan johtava pyöreä ikkuna. Sen sijaan on kehittynyt muita tapoja haihduttaa värähtelyt perilymfaattisessa nesteessä. Krokotiileilla simpukkakanava on pitkänomainen ja eroaa muilla tavoin tästä ryhmästä.
kilpikonnien sisäkorvakanava eroaa muista matelijoista siinä, että kaksi aistialuetta eivät ole yhtä kaukana toisistaan. Simpukkakanavan papilla basilaris macula lagenae-bakteeria sekä niiden värekarvoja ja hermokuituja koskevissa tutkimuksissa löydetyt kuviot ovat usein niin merkittäviä, että niiden avulla voidaan jäljittää taksonomisia ja fylogeneettisiä suhteita. Jotkin erot viittaavat muihin toimintoihin, kuten laajentuneeseen papilla basilarikseen niissä gekkoissa, jotka ääntelevät, alue, joka on suurempi kuin sama alue fossiilisemmissa serkuissaan. Tämän vastakohta on kuitenkin fossorial käärmeet, joilla on suurimmat papilla basilaris-alueet.
Okei, tuo kaikki oli hyvin mielenkiintoista, mutta mitä he oikeasti kuulevat?
kuten korvan rakenteiden morfologisissa eroissa, niiden kuuloherkkyydessä on vaihtelua, desibelin alueilla matelijat voivat havaita-kuulla. Vaikka meillä ei ole tietoja kaikista lajeista, on olemassa joitakin, jotka on kerätty testeistä, joilla mitattiin varaus perilymfaattinen neste, kirjataan epäsuorasti pyöreä ikkuna tai suoraan nesteen itse. Molempien tekniikoiden avulla voidaan määrittää vasteen herättämiseen tarvittava taajuusalue ja amplitudi.
Amfisbaeenit
Amfisbaenia manni reagoi monien amfisbaeenien tavoin matalille taajuuksille, alle 2 000 Hz: n taajuuksille, ja herkkyys on 50 dB 1 000 Hz: n taajuudella. Kun extrastapes katkaistiin amfisbaenians, ilmassa herkkyys laski 30 dB, mutta se ei tehnyt eroa amphisbaenians kyky havaita ja vastata groundborne (somaattinen) tärinää, lähetetään vaikka kudosten alaleuan. Alaleuan etummainen kärki on herkin. Ei ole yllättävää, että amfisbaeeneilla on käärmeiden kanssa joitakin muita kuulon piirteitä, jotka havaitsevat maanpäällisen värähtelyn. Katso lisätietoja käärmeitä käsittelevästä osiosta alta.
Chelonialaiset
näissä tutkituissa lajeissa ne reagoivat matalataajuisiin ääniin 50-1, 500 Hz: n alueella,samaan tapaan kuin krokotiilieläimet. Tutkitut vedessä elävät lajit eroavat jonkin verran maalla elävistä lajeista. Esimerkiksi clemmys guttata (täpläkilpikonna) osoittaa herkkyyden olevan 4 dB taajuudella 80 Hz, kun taas Geochelone carbonaria (punajalkakilpikonna) herkkyys on paljon pienempi, huipun ollessa 50 dB taajuudella 300 Hz.
Crocodilians
kuten chelonialaiset, ne reagoivat matalataajuisiin ääniin 50-1,500 Hz: n alueella. Ne eivät rajoitu äänivärähtelyyn, jonka niiden korvat tai jopa leukaluu poimivat. Tämän aistivälineen lisäksi krokotiileilla on kasvojen ja kehon suomuissa apikaalisia kuoppia, jotka ovat herkkiä veden läpi kulkeville värähtelyille. Lisätietoja tästä on Adam Brittonin Crocodilian Biology Database > Integumentary Sense Organs.
Liskot
useimmat niistä liskoista, joista on kerätty tietoja,osoittavat, että useimmat kuulevat samalla alueella kuin vihreä iguaani (Iguana iguana), joka poimii ääniä 500-4 000 Hz: n alueella ja jonka huippuherkkyys on 700 Hz eli noin 24 dB. Fossorial muotoja (kuten Holbrookia maculata) (pienempi korvaton lisko) ja muut puuttuu tärykalvo, kuulo rajoittuu matalammilla taajuuksilla ja vaatii kovempia ääniä (stimulaatio) havaita. Muut eared lajit, kuten gerrhonotus (alligaattori liskot) on sekä korkea herkkyys laajemmalla alueella, kun taas toiset, kuten Lepidophyma sylvaticum (Madrean trooppinen yö lisko), on korkea herkkyys, mutta pienemmällä alueella matalammilla taajuuksilla. Gekkonideilla, jotka ääntelevät, on sekä korkea herkkyys että korkea taajuus, jopa 10 000 Hz: n alueella.
käärmeet
kun ruumiiseen kohdistetaan mekaanista värähtelyä, ne saavat aikaan sisäkorvan aktivoitumisen aivan kuten tärykalvon ja ekstrastapesin havaitsemat ilmassa tapahtuvat värähtelyt tekevät korvakarvaisilla matelijoilla. Vasteet maanpäällisiin värähtelyihin ovat alhaisia herkkyydeltään ja taajuudeltaan 50-1 000 Hz: n alueella; niiden huippuherkkyys on 200-300 Hz: n alueella, mikä on parempi kuin kissoilla. Kuten krokotiileilla ja muilla matelijoilla, joilla on yhteyksiä sisäkorvan rakenteisiin leukaan ja muihin pään ja kurkun rakenteisiin, käärmeilläkin on toinen tapa johtaa ääntä korvaansa. Värähtelyt, jotka mekanoreseptorit poimivat vatsansa ihossa(ja ruumiit?), ja mahdollisesti niiden venteri, välittyvät nelikulmioon selkäydinhermojen kautta ja sieltä sisäkorvan rakenteisiin. Toisin sanoen useimmat käärmeet voivat kuulla ihmisen puhuvan normaalilla äänensävyllä hiljaisessa huoneessa noin kolmen metrin etäisyydeltä. Jos luulet käärmeidesi tunnistavan niiden nimet, olet luultavasti oikeassa. Tutkijat keskustelevat siitä, eivätkö käärmeen reseptorit pysty erottamaan ilmassa tai maassa olevia (somaattisia) ärsykkeitä, mutta että korkeamman tason prosessoinnin avulla käärme voisi kertoa, oliko ärsyke ilmassa vai maassa.
Tuatara
näiden korvattomien matelijoiden taajuusvaste on 100-800 Hz, ja huippuherkkyys on 40 dB 200 Hz: n taajuudella.
ja tämä tarkoittaa…?
vertailussa ihmisen kuulo on välillä 20-20 000 Hz, ja voimakkuus on noin 120 dB. Kivun arvioitu kynnys on 130 dB, rock-konsertti tulee 130 dB, ja kuulovaurioita esiintyy >90 dB normaali keskustelu on välillä 60-70 dB tyypillinen taustamelu luokkahuoneessa on 20-30 dB Moottoripyörä menee 5 mph on noin 100 dB, vilkas liikenne 70 dB, kahina lähtee 20 dB, ja ihmisen hengitys normaalisti on 10 dB.
maanpäällisen tärinän herkkyyttä ei ole tutkittu hyvin maalla elävillä liskoilla tai arboreaalisilla liskoilla ja chelonialaisilla. Ei olisi yllättävää kuulla, että niilläkin on jokin mekanismi, jolla ne havaitut värähtelyt ovat oksassa tai chelonialaisten tapauksessa maassa.
voivatko matelijat kommunikoida muuten kuin käyttäytymällä?
on matelijalajeja, jotka ääntelevät (lukuun ottamatta nopeaa ilman karkotusta, joka johtaa sihinään): krokotiilieläimet, monet gekkonidit ja chelonialaiset. On jonkin verran todisteita siitä, että jotkin (tai mahdollisesti kaikki) todelliset kameleontit tuottavat hyvin matala-aaltoisia ääniä, joita voidaan käyttää kommunikointiin. Krokotiileilla ja kelonialaisilla ääntely kuuluu kosiskeluun ja / tai paritteluun. Crocodilians on laaja valikoima muita ääntelyä ,samoin (Kuuntele ääntelyä Adam Britton Crocodile Talk sivusto). Gekkonidien ääntelyä ei ole tutkittu kovin hyvin, mutta viitteitä on siitä, että hälytyssoittojen lisäksi jotkin lajit saattavat soida alueellisissa ja sosiaalisissa ryhmittymissä samaan tapaan kuin jotkin ”korkeammat” lajit.
vielä ei ole kovin kauan siitä, kun tutkijat keksivät, että norsut kommunikoivat keskenään – usein uskomattomilla etäisyyksillä – taajuuksilla, joita ihmiskorvat eivät huomaa. Olisi typerää olettaa, että muut eläimet eivät kommunikoi, koska emme kuule niitä. Samoin oletettaisiin, että eläimet eivät kuule meitä tai televisioitamme ja stereoitamme, kun ne ovat kytkettyinä.
terveyshuolet
koska Korvatorvi yhdistää ulkokorvan rakenteen sisäkorvan onteloon, poskionteloon tai syvennykseen ja sieltä nieluun, on olemassa vaara, että sinne pääsee taudinaiheuttajia, joiden ei pitäisi päästä. Koska sisäkorvassa on myös tasapainoa ylläpitäviä rakenteita, korva-ja korvatorvetulehdukset voivat aiheuttaa tasapainon menetystä tai kyvyttömyyttä oikaista itseään.
näiden infektioiden yleisimmät syyt näyttävät liittyvän pitkään jatkuneeseen epäoptimaaliseen hoitoon – sopimattomaan lämpötilaan ja muuhun hoitoon sekä aliravitsemukseen – joka johtaa heikentyneeseen immuunijärjestelmään, joka ei enää pysty torjumaan infektiota. Toinen lähde abscessing voi johtua kertyminen irtoa okasoluja, jotka keräävät ja muodostavat tulpat tai muita tukoksia onteloihin. Tärykalvot saattavat puhjeta vahingossa liskon tai chelonian liikkuessa ympäristössään. Suuret liskot, kuten iguaanit, voivat jäädä koukkuun leikkaamattomalla kynsillä, jotka ovat omia tai jotka kuuluvat cagematelle tai perheen kissalle. Kissat ja muut kodin lemmikit saattavat saada matelijan kiinni, jolloin matelija saa vammoja päähänsä. Hoitamattomana haavat voivat tulehtua.
vaikka ihmiset, joilla on korvatulehduksia suurimmaksi osaksi, jatkavat päivittäistä työtään, emme voi suhtautua tällaisiin infektioihin matelijoissamme niin välinpitämättömästi. Niiden tarkastamisen ja matelijaveteraanin käynnistämän tarvittavan hoidon lisäksi meidän oli arvioitava matelijan vankeusrangaistus varmistaaksemme, että tunnistamme mahdolliset ongelmat ja korjaamme ne välittömästi, jotta sairas matelija voi toipua mahdollisimman nopeasti.
Cool Stuff
kun sinulla on jonkin verran aikaa käsissäsi, tai vaikka ei olisikaan, laita vihreä iguaanin Pää sinun ja kirkkaan valon väliin, niin katso tärykalvoon. Siellä näkyy liikettä, kun iguaani hengittää ja liikuttaa alaleukaansa.
sisiliskoilla, joilla on tärykalvoja, on kalvoja peittävä ihokerros, joka irtoaa ruumiin karistaessa. Sisiliskoilla, joilla on syvennetyt kalvot, kun syvennyksen kalvolla ja sitä ympäröivillä seinillä oleva iho irtoaa yhtenä kappaleena, se on kuin pieni ihokuppi.
krokotiilieläimet (alligaattorit, krokotiilit, kaimaanit, gharialinnut) ovat ainoita matelijoita, joiden ulkokorva liikkuu. Krokotiilieläimet voivat liikuteltavan iholäpän avulla sulkea ulkoiset korvansa ohuelta rakolta, kun ne ovat veden alla.
vaikka tämä artikkeli käsitteleekin matelijoita, sammakkoeläimilläkin on joitakin viileitä sopeutumia. Ensimmäiset tunnetut selkärankaiset, jotka lähettivät ääntä vaikka ilmasta, tarvitsivat hyvän vastaanottolaitteen sekä vahvan lähettimen. Sammakoilla ja rupikonnilla on hyvin kehittyneet korvat. Joillakin lajeilla matalammat taajuudet siirtyvät sisäkorvaan etujalkojen kautta, kun taas korkeammat taajuudet tarttuvat ja välittyvät tärykalvon kautta. Toukilla ja vedessä elävillä aikuisilla on sivusuuntainen aistiviiva, joka havaitsee veden liikkeen.
viileämpää tavaraa
liskot ja salamanterit saattavat kuulla keuhkon kanssa, uusi tutkimus toteaa
Käärmekuulon
Shhhh! Käärmeet kuulevat sinut!
lähteet
Äänikirjat: Watts ja dBs
Carson, John. 1998. HYS! Käärme Voi Kuulla. Alunperin julkaistu verkossa Torrey Pines State Park (CA) verkkosivuilla.
TIGR-Matelijatietokanta
äänentoiston fysiikka
Kaplan, Melissa. 1994. Kuulitko sen yhden?..?
Lizards of Mexico
Chameleon Communication
Murray, Michael J. 1997. Paiseita. In, Reptile Medicine & Surgery, s.349-352. Douglas Mader DVM, toimittaja. WB Saunders, NY.
Young, Bruce A. 1997. Kuulo, maku, tuntoaisti ja haju. Teoksessa The Biology, Husbandry and Health Care of Reptiles, Vol I, SS 185-213. Lowell Ackerman DVM, toimittaja. T. F. H. Publishing, Neptune City NJ.
Wright, Kevin M. 1997. Sammakkoeläintalous ja lääketiede. In, Reptile Medicine & Surgery, pg. 440. Douglas Mader DVM, toimittaja. WB Saunders, NY.
jatkotutkimusta kaipaaville nuori mainitsee noin 214 viittauksen joukossa kolme erityisesti matelijan korvan rakenteesta ja toiminnasta:
Baird, I. matelijan korvan anatomia. In, Biology of the Reptilia, Gans, C.; Parsons, T (toim.) Academic Press, New York, NY. 1970, s.193-275
Bellairs, A. matelijoiden elämä. 2 vol. Universumin Kirjat, New York. 1970.
Wever, E. The reptile ear: Its structure and function. Princeton University Press, Princeton. 1978.
