luut ovat puolijäykkiä, huokoisia, mineralisoituneita elimiä, jotka koostuvat kovassa matriisissa olevista soluista, jotka muodostavat osan selkärankaisten endoskeletonia. Luut liikkuvat, tukevat ja suojaavat kehoa, tuottavat puna-ja valkosoluja sekä varastoivat mineraaleja.

vaikka ulkoisesti luut saattavat näyttää yksinkertaisilta ja jopa kiinteiltä rakenteilta, todellisuudessa ne koostuvat elävästä luukudoksesta, joka on sidoksissa verisuoniin, hermosäikeisiin jne., ja niiden muodostumiseen, rakenteeseen ja toimintaan liittyy hämmästyttävän monimutkainen koordinaatio.

luut ovat monenmuotoisia ja niissä on monimutkainen sisäinen ja ulkoinen rakenne, jonka ansiosta ne ovat kevyitä mutta vahvoja ja kovia samalla kun ne täyttävät monet muut tehtävänsä. Yksi luiden muodostavista kudostyypeistä on mineralisoitunut luukudos, jota kutsutaan myös luukudokseksi, erikoistunut sidekudos, joka antaa luille niiden jäykkyyden ja hunajakennomaisen, kolmiulotteisen sisäisen rakenteen. Muita kudostyyppejä, joita löytyy luista kokonaisuudessaan, ovat luuydin, luukalvon, hermot, verisuonet ja rusto.

koska kyseessä on ryhmä kudoksia, jotka suorittavat tietyn tehtävän tai ryhmän toimintoja, voidaan luita kutsua elimiksi, vaikka luukudos on hallitseva kudos, minkä vuoksi luu luokitellaan usein erikoistuneeksi sidekudostyypiksi.

luun ominaisuudet

kaikki luut koostuvat elävistä soluista, jotka on upotettu mineralisoituneeseen orgaaniseen matriisiin, joka muodostaa luukudoksen.

luun primaarinen kudos, luukudos, on suhteellisen kova ja kevyt komposiittimateriaali, joka muodostuu enimmäkseen kalsiumfosfaatista kalsiumhydroksylapatiitiksi kutsutussa kemiallisessa järjestelyssä (tämä on luukudos, joka antaa luille niiden jäykkyyden). Sillä on suhteellisen korkea puristuslujuus, mutta huono vetolujuus, eli se kestää työntövoimia hyvin, mutta ei vetäviä voimia. Vaikka luu on pohjimmiltaan hauras, sillä on huomattava elastisuus, johon vaikuttaa pääasiassa kollageeni. Kollageeni on eläinten sidekudoksen pääproteiini ja siinä kolme polypeptidiketjua harmonisoidaan kolmoiskierteen muotoon. Sille on ominaista aminohappojen säännöllinen järjestely jokaisessa kolmessa ketjussa; jännityksessä, kolmoiskierteinen kelat tiukka, vastustavat venytystä, ja tekee kollageenista arvokasta rakennetta ja tukea, samalla kun luut kimmoisuutta.

luu ei ole tasaisen kiinteää ainetta, vaan sen kovien osien välissä on jonkin verran välejä. Luiden kovaa ulkokerrosta kutsutaan tiiviiksi luukudokseksi sen vähäisten aukkojen tai välien vuoksi. Tämä kudos antaa luille niiden sileän, valkoisen ja kiinteän ulkonäön, ja se muodostaa 80 prosenttia aikuisen luurangon kokonaisluumassasta. Kompaktista luusta voidaan käyttää myös nimitystä tiheä luu tai kortikaalinen luu. Elimen sisäosan täyttää reikäinen huokoinen luukudos (jota kutsutaan myös syöpäluuksi tai trabekkeliluuksi), joka koostuu litteiden tai neulanmuotoisten trabekkelien verkostosta, mikä tekee kokonaiselimestä kevyemmän ja antaa tilaa verisuonille ja luuytimelle. Huokoinen luu muodostaa loput 20 prosenttia kokonaisluumassasta, mutta sen pinta-ala on lähes kymmenkertainen kompaktin luun pinta-alaan verrattuna.

luiden ulkopintaa (paitsi jos ne ovat vuorovaikutuksessa muiden luiden kanssa nivelten kautta) peittää periosteum, jossa on ulkoinen sidekudoskerros, ja sisäinen osteogeeninen kerros. Luukalvossa on runsaasti verta, imunestettä ja hermosuonia, jotka kiinnittyvät itse luuhun Sharpeyn kuitujen kautta.

luu voi olla myös joko kudottu tai lamellaarinen (kerrostettu). Kudottu luu on heikko, ja siinä on pieni määrä satunnaisesti suuntautuneita kollageenisäikeitä, mutta se muodostaa nopeasti ja ilman ennalta olemassa olevaa rakennetta korjaus-tai kasvujaksojen aikana. Lamellaarinen luu on vahvempi, muodostuu lukuisista pinotuista kerroksista ja täynnä monia kollageenisäikeitä, jotka ovat samansuuntaisia muiden samassa kerroksessa olevien kuitujen kanssa. Kuidut kulkevat vastakkaisiin suuntiin vuorottelevina kerroksina, mikä auttaa luun kykyä vastustaa vääntövoimia. Tauon jälkeen kudottu luu muodostuu nopeasti ja vähitellen korvautuu hitaasti kasvavalla lamellaarisella luulla olemassa olevalla, kalkkeutuneella hyaliinirustolla prosessin kautta, joka tunnetaan nimellä ”luinen substituutio.”

luiden seitsemän funktiota

luiden pääfunktioita on seitsemän.

• suoja: luut voivat suojata sisäelimiä, kuten kallo suojaa aivoja tai kylkiluut suojaavat vatsaa.
• muoto: luut tarjoavat rungon, jolla keho pysyy tuettuna.
• verentuotanto: luuydin, joka sijaitsee pitkien luiden sydänontelossa ja syöpäluiden väleissä, tuottaa verisoluja hematopoieesiksi kutsutussa prosessissa.
• mineraalivarastot: luut toimivat elimistölle tärkeiden mineraalien, erityisesti kalsiumin ja fosforin, varantoina.
• liike: luut, luurankolihakset, jänteet, nivelsiteet ja nivelet toimivat yhdessä synnyttäen ja siirtäen voimia niin, että yksittäisiä ruumiinosia tai koko kehoa voidaan manipuloida kolmiulotteisessa tilassa. Luun ja lihaksen välistä vuorovaikutusta tutkitaan biomekaniikassa.
• happo-emästasapaino: luu puskuroi veren liiallisia pH-muutoksia vastaan absorboimalla tai vapauttamalla emäksisiä suoloja.
• detoksifikaatio: luukudos poistaa verestä raskasmetalleja ja muita vieraita aineita ja vähentää siten niiden vaikutuksia hermostoon ja muihin kudoksiin. Se voi myöhemmin vapauttaa näitä hitaammin erittyäkseen.

useimmat luut suorittavat kaikki nämä tehtävät jossakin määrin, mutta tietyt luut ovat erikoistuneempia tiettyihin toimintoihin.

viisi luutyyppiä

ihmiskehossa on viisi luutyyppiä: pitkä, lyhyt, litteä, epäsäännöllinen ja sesamoidi.

• pitkät luut ovat pitempiä kuin leveät, ja ne koostuvat pitkästä akselista (diafyysi) sekä kahdesta nivelen pinnasta, joita kutsutaan epifyyseiksi. Ne koostuvat enimmäkseen kompaktista luusta, mutta ovat yleensä riittävän paksuja sisältämään huomattavan sienimäisen luun ja luuytimen onttoon keskustaan (medullaariseen onteloon). Useimmat raajojen luut (mukaan lukien sormien kolme luuta) ovat pitkiä luita, lukuun ottamatta polvilumpiota (patella) sekä ranneluuta, kämmenluuta, tarsalia ja jalkapöydän luita ranteessa ja nilkassa. Luokittelu viittaa muotoon eikä kokoon.
• lyhyet luut ovat karkeasti kuutionmuotoisia, ja niissä on vain ohut tiiviin luun kerros, joka ympäröi sienimäistä sisusta. Ranteen ja nilkan luut ovat lyhyitä luita, samoin sesamoidiluut.
• litteät luut ovat ohuita ja yleensä kaarevia, ja niissä on kaksi yhdensuuntaista tiivistä luustokerrosta, jotka reunustavat kuohkeaa luuta. Suurin osa kallon luista on litteitä luita, kuten rintalastakin.
• epäsäännölliset luut eivät sovi edellä mainittuihin luokkiin. Ne koostuvat ohuista kerroksista tiivistä luuta, joka ympäröi sienimäistä sisusta. Kuten nimestä voi päätellä, niiden muodot ovat epäsäännöllisiä ja monimutkaisia. Selkärangan ja lantion luut ovat epäsäännöllisiä luita.
• Sesamoidiluut ovat lyhyitä jänteisiin upotettuja luita. Koska ne toimivat pitääkseen jänteen kauempana nivelestä, jännekulma kasvaa ja siten lihaksen voima kasvaa. Esimerkkejä sesamoidiluista ovat polvilumpio ja pisiformus.

Luusolut

• osteoblastit ovat mononukleaattisia luuta muodostavia soluja, jotka polveutuvat osteoprogenitorisoluista. Ne sijaitsevat osteoidisaumojen pinnalla ja muodostavat osteoidiksi kutsutun proteiiniseoksen, joka mineralisoituu luuksi. Osteoidi koostuu pääasiassa tyypin I kollageenista ja valmistaa hormoneja, kuten prostaglandiineja, vaikuttamaan itse luuhun. Ne tuottavat voimakkaasti emäksistä fosfataasia, entsyymiä, jolla on rooli luun mineralisoitumisessa, sekä monia matriisiproteiineja. Osteoblastit ovat epäkypsiä luusoluja.

• luun limakalvosolut ovat pääosin inaktiivisia osteoblasteja. Ne peittävät kaiken käytettävissä olevan luun pinnan ja toimivat esteenä tietyille ioneille.

• osteosyytit ovat lähtöisin osteoblasteista, jotka ovat siirtyneet ja jääneet ansaan ja ympäröineet itse tuottamansa luunmatriisin. Tilat, jotka ne miehittävät tunnetaan lacunae. Osteosyyteillä on monia prosesseja, jotka tavoittavat osteoblasteja luultavasti kommunikointitarkoituksessa. Niiden toimintoja ovat vaihtelevassa määrin: luun muodostuminen, matriisin ylläpito ja kalsiumin homeostaasi. Ne toimivat mahdollisesti mekano-aistireseptoreina, jotka säätelevät luun reaktiota stressiin. Ne ovat kypsiä luusoluja.

• osteoklastit ovat soluja, jotka vastaavat luun resorptiosta (luun remodelointi sen tilavuuden pienentämiseksi). Osteoklastit ovat suuria, monitumaisia soluja, jotka sijaitsevat luun pinnoilla niin sanotuissa Howshipin haavoissa tai resorptiokuopissa. Nämä lacunae, tai resorptio kuoppia, jäävät jälkeen jakautuminen luun ja usein läsnä scalloped pinnat. Koska osteoklastit polveutuvat monosyyttien kantasolulinjasta, niillä on samanlaiset nielaisustrategiat kuin kiertävillä makrofageilla. Osteoklastit kypsyvät ja / tai siirtyvät erillisille luun pinnoille. Saapumisen jälkeen aktiiviset entsyymit, kuten tartraatille resistentti happofosfataasi, erittyvät mineraalisubstraattia vastaan.

luun resorptioprosessi vapauttaa varastoituneen kalsiumin systeemiseen verenkiertoon ja on tärkeä prosessi kalsiumtasapainon säätelyssä. Kun luun muodostuminen aktiivisesti korjaa verenkierrossa olevaa kalsiumia mineraalimuodossaan ja poistaa sen verenkierrosta, resorptio irrottaa sen aktiivisesti, mikä lisää verenkierron kalsiumpitoisuutta. Nämä prosessit tapahtuvat samanaikaisesti paikkasidonnaisissa paikoissa, ja niitä kutsutaan luun vaihtuvuudeksi tai uudismuodostumiseksi. Osteoblasteja ja osteoklasteja, jotka on yhdistetty parakriinisolujen signaloinnin kautta, kutsutaan luun remodelointiyksiköiksi. Solutasolla tapahtuvien remodeling-tapahtumien iterointi vaikuttaa luurangon muotoiluun ja muotoiluun kasvun aikana ja stressireaktiossa (kuten painon kantaminen tai luun paraneminen).

matriisi

matriisi käsittää luun toisen pääainesosan. Siinä on epäorgaanisia ja orgaanisia osia. Epäorgaaninen on pääasiassa kiteistä mineraalisuolaa ja kalsiumia, joka esiintyy hydroksiapatiitin muodossa. Matriisi on alun perin säädetty unmineralisoitumattomaksi osteoidiksi (jota valmistavat osteoblastit). Mineralisaatiossa on kyse osteoblasteista, jotka erittävät alkalista fosfataasia sisältäviä rakkuloita. Tämä pilkkoo fosfaattiryhmät ja toimii kalsium-ja fosfaattikertymän pesäkkeenä. Tämän jälkeen rakkulat repeävät ja toimivat kiteiden kasvukeskuksena.

matriisin orgaaninen osa on pääasiassa tyypin I kollageenia. Tämä tehdään intrasellulaarisesti tropocollagen, ja sitten viedään. Sitten se liittyy fibrilleihin. Matriisin orgaanisen osan muodostavat myös erilaiset kasvutekijät, joiden funktioita ei täysin tunneta. Muita läsnä olevia tekijöitä ovat glykosaminoglykaanit, osteokalsiini, osteonektiini, luun sialo-proteiini ja solujen Kiinnittymistekijä. Yksi tärkeimmistä asioista, jotka erottavat luun matriisin toisen solun matriisista on, että luun matriisi on kova.

muodostuminen

luun muodostuminen sikiön kehitysvaiheessa (ihmisillä 7.tai 8. viikon jälkeen synnytykseen saakka) tapahtuu kahdella menetelmällä: Intramembranous ja endokondriaalinen luutuminen.

Intramembranoottinen luutuminen tapahtuu pääasiassa kallon litteiden luiden muodostumisen aikana; luu muodostuu mesenchyme-kudoksesta. Intramembranoottisen luutumisen vaiheet ovat:

1. luutumiskeskuksen kehittyminen
2. kalkkeutuminen
3. trabekuloiden muodostuminen
4. periosteumin kehittyminen

Endokondriaalinen luutuminen tapahtuu pitkissä luissa, kuten raajoissa; luu muodostuu rustosta. Endokondriaalisen luutumisen vaiheet ovat:

1. rustomallin kehittäminen
2. rustomallin kasvu
3. primaarisen luutumiskeskuksen kehittyminen
4. medullaarisen ontelon kehittyminen
5. nivelruston ja epifyysilevyn muodostuminen

Endokondriaalinen luutuminen alkaa rustomallin pisteistä, joita kutsutaan ”primaarisiksi luutumiskeskuksiksi.”Ne ilmaantuvat useimmiten sikiönkehityksen aikana, joskin muutamat lyhyet luut alkavat luutua ensimmäisen kerran syntymän jälkeen. Ne ovat vastuussa pitkien luiden, lyhyiden luiden ja epäsäännöllisten luiden tiettyjen osien diafyysien muodostumisesta. Sekundaarinen luutuminen tapahtuu syntymän jälkeen ja muodostaa pitkien luiden epifyysit sekä epäsäännöllisten ja litteiden luiden ääripäät. Pitkän luun diafyysiä ja molempia epifyysiä erottaa kasvuvyöhyke rustoa (epifyseaalinen levy). Kun lapsi saavuttaa luuston kypsyyden (18-25-vuotiaana), kaikki rusto korvataan luulla, sulattamalla diafyysi ja molemmat epifyysit yhteen (epifyseaalinen sulkeminen).

luuydintä löytyy lähes mistä tahansa luusta, jossa on syöpäkudosta. Vastasyntyneillä kaikki tällaiset luut täytetään yksinomaan punaisella luuytimellä (tai hemopoieettisella luuytimellä), mutta lapsen ikääntyessä se korvataan useimmiten keltaisella eli ”rasvaisella” luuytimellä. Aikuisilla punaista luuydintä on lähinnä kallon litteissä luissa, kylkiluissa, nikamissa ja lantion luissa.

”Remodeling” on resorptioprosessi, jota seuraa luun korvaaminen pienellä muodonmuutoksella ja tapahtuu koko ihmisen elämän ajan. Sen tarkoituksena on kalsiumin vapautuminen ja mikrovaurioituneiden luiden korjaus (jokapäiväisestä stressistä). Toistuva rasitus johtaa luun paksuuntumiseen maksimirasituksen kohdissa (Wolffin laki).

• Luunmurtuma
• osteoporoosi

osteonekroosi

• osteosarkooma
• Osteogenesis imperfecta

Osteologia

luiden ja hampaiden tutkimusta kutsutaan osteologiaksi. Sitä käytetään usein antropologiassa, arkeologiassa ja oikeuslääketieteessä erilaisissa tehtävissä. Tähän voi sisältyä sen yksilön ravinnon, terveyden, iän tai vamman tilan määrittäminen, jolta luut on otettu. Lihaluiden valmistaminen tämäntyyppisiin tutkimuksiin voi edellyttää maserointia-lihaluiden keittämistä suurten hiukkasten poistamiseksi ja sitten käsin puhdistamista.

antropologit ja arkeologit tutkivat myös Homo sapiensin ja Homo Neanderthalensiksen tekemiä luuvälineitä. Luut voivat palvella erilaisia käyttötarkoituksia, kuten ammuspisteitä tai taiteellisia pigmenttejä, ja ne voidaan valmistaa endoskeletaalista tai ulkoisista luista, kuten sarvesta tai syöksyhampaasta.

vaihtoehtoja luiselle endoskeletonille

nisäkäsluulle on luonnossa useita vaihtoehtoja; vaikka niillä on joitakin samankaltaisia tehtäviä, ne eivät ole täysin toiminnallisesti luun kaltaisia.

• eksoskeletonit tarjoavat tukea, suojaa ja vipuja endoskeletaalisen luun kaltaiseen liikkumiseen. Erilaisia eksoskeletoneja ovat kuoret, karapellit (jotka koostuvat kalsiumyhdisteistä tai piidioksidista) ja kitiiniset eksoskelotonit.
• piikkinahkaisilla esiintyy myös todellista endoskeletonia (eli mesodermistä johdettua suojakudosta). Porifera (sienet) on yksinkertainen endoskeletonit, jotka koostuvat kalkkipitoisia tai piipitoisia spicules ja spongiini kuitua verkko.

paljas luu

luun tunkeutuminen ihoon ja sen ulkopuolelle voi olla joillekin eläimille sekä luonnollinen prosessi että vamman vuoksi:

• hirvieläimen sarvet koostuvat luusta
• sukupuuttoon kuolleella petokalalla Dunkleosteuksella oli hampaiden sijasta terävät reunat kovaa paljasta luuta pitkin leukojaan
• avomurtuma syntyy, kun murtuneen luun reunat lävistävät ihon
• vaikka linnun nokka ei ole tarkasti paljastunut, se on pääasiassa keratiinikerroksen peittämää luuta

terminologia

piirteistä käytetään useita termejä ja luiden osat koko kehossa:

Luuominaisuus
nivelprosessi	projektio, joka koskettaa viereistä luuta.
artikulaatio	alue, jossa vierekkäiset luut koskettavat toisiaan—nivel.
kanava	pitkä, tunnelimainen foramen, joka on yleensä väylä huomattaville hermoille tai verisuonille.
condyle	suuri, pyöristynyt nivelprosessi.
vaakuna	näkyvä harjanne.
eminenssi	suhteellisen pieni projektio tai kolahdus.
epikondyle	projektio lähellä kondyyliä, mutta ei osa liitosta.
facet	pieni, litistynyt nivelpinta.
foramen	luuaukon läpi.
fossa	laaja, matala painauma.
fovea	pieni kuoppa luun päässä.
labyrintti	luun sisällä oleva ontelo.
linja	pitkä, ohut projektio, jossa on usein karkea pinta. Tunnetaan myös harjuna.
malleolus	toinen nilkan kahdesta erityisestä luiden ulkonemasta.
meatus	lyhyt kanava.
prosessi	suhteellisen suuri projektio tai näkyvä töyssy.(gen.)
ramus	käsivarsimainen haarautuminen luun rungosta.
sinus	kalloluussa oleva ontelo.
selkäranka	suhteellisen pitkä, ohut projektio tai kuhmu.
ommel	kalloluiden välinen artikulaatio.
trochanter	jompikumpi kahdesta erityisestä tuberoosista, jotka sijaitsevat reisiluussa.
tuberkkeli	ulkonema tai kuhmu, jonka pinta on karhennettu, yleensä mukulamainen.
tuberosity	projektio tai töyssy, jonka pinta on karhennettu.

pitkien luiden erityispiirteistä käytetään useita termejä:

Luuominaisuus
diafyysi	luun pitkä, suhteellisen suora päärunko; primaarisen luutumisen alue. Tunnetaan myös nimellä shaft.
epifyysit	luun päätyalueet; sekundaarisen luutumisen alueet.
epiphyseal levy	hyaliiniruston ohut levy diafyysin ja epifyysien välissä; katoaa kahdenkymmenen vuoden iässä. Tunnetaan myös kasvulevynä.
Pää	luun proksimaalinen nivelpää.
kaula	luun alue pään ja varren välissä.

• Burkhardt, R. 1971. Luuytimen ja luukudoksen; väri Atlas Kliinisen histopatologian. Berliini: Springer-Verlag. ISBN 3540050590.
• Marieb, E. N. 1998. Ihmisen anatomia & fysiologia, 4. Menlo Park, Kalifornia: Benjamin / Cummings Science Publishing. ISBN 080534196X.
• Tortora, G. J. 1989. Principles of Human Anatomy, 5.painos. New York: Harper & Row, Publishers. ISBN 0060466855.

kaikki linkit haettu 15. kesäkuuta 2016.

• hyvä basic overview of bone biology from the Science Creative Quarterly.