Ceratopsidae (sometimes spelled Ceratopidae) is a speciose group ofmarginocephalian dinosaurs including Triceratops and Styracosaurus. Kaikki tunnetut lajit olivat kvadrupedaalisia kasvinsyöjiä ylemmältä liitukaudelta, pääasiassa läntisestä Pohjois-Amerikasta (vaikka Sinoceratops tunnetaan Aasiasta), ja niille on ominaista nokat, kerivät hampaat leuan takaosassa ja monimutkaiset sarvet ja röyhelöt. Heimo jaetaan kahteen alaheimoon. Ceratopsinae-tai Chasmosaurinae-heimolle ovat yleensä ominaisia pitkät, kolmiomaiset röyhyt ja hyvin kehittyneet otsasarvet. Centrosaurinae – heimossa oli hyvin kehittyneet nenäsarvet eli nenänvarret, lyhyemmät ja suorakulmaisemmat röyhyt sekä taidokkaat piikit frillin takaosassa.

näissä sarvissa ja röyhyissä on huomattavaa vaihtelua, ja ne ovat pääasiallinen tapa tunnistaa eri lajit. Niiden tarkoitus ei ole täysin selvä. Puolustautuminen petoeläimiä vastaan on yksi mahdollinen tarkoitus – vaikka röyhelöt ovat verrattain hauraita monilla lajeilla – mutta on todennäköisempää, että, kuten nykyisillä sorkka-ja kavioeläimillä, niillä voi olla sekundaarisia sukupuoliominaisuuksia, joita käytetään näytöksissä tai erikoistaisteluissa. Pachyrhinosauruksen ja Achelousauruksen kalloissa olevat massiiviset pomot muistuttavat nykyisten myskihärkien sarvien tyvestä muodostuneita pomoja, mikä viittaa siihen, että niillä saattoi olla päitä. Kentrosauriineja on usein löydetty massiivisista luusängyistä, joissa on vain vähän muita lajeja, mikä viittaa siihen, että eläimet ovat saattaneet elää suurissa laumoissa.

Paleobiologia

käyttäytyminen

Fossiiliesiintymät hallitsivat suuria määriä yksittäisiin lajeihin kuuluvia ceratopsideja, mikä viittaa siihen, että nämä eläimet olivat ainakin jossain määrin sosiaalisia.Ceratopsidin sosiaalisen käyttäytymisen tarkka luonne on kuitenkin historiallisesti ollut kiistanalainen. Vuonna 1997 Lehman väitti, että monien luupedoissa säilyneiden yksilöiden aggregaatit olivat peräisin paikallisilta ”tartunnoilta” ja vertasi niitä vastaaviin nykyisiin esiintymiin krokotiileissa ja kilpikonnissa. Muut kirjoittajat, kuten Scott D. Sampson, tulkitsevat nämä esiintymät suurten ”sosiaalisesti monimutkaisten” laumojen jäänteiksi.

nykyiset eläimet, joiden parittelusignaalit ovat yhtä huomattavat kuin ceratopsiaanien sarvet ja röyhyt, tapaavat muodostaa tällaisia suuria, monimutkaisia assosiaatioita.Sampson havaitsi aiemmassa työssään, että centrosaurine ceratopsidit saavuttivat täysin kehittyneet parittelusignaalit vasta lähes täysikasvuisina. Hän löytää yhtäläisyyksiä centrosauriinien parittelusignaalien hitaan kasvun ja niiden eläinten pitkittyneen nuoruusiän välillä, joiden yhteiskuntarakenteet ovat ikään liittyviin eroihin perustuvia hierarkioita. Tällaisissa ryhmissä nuoret urokset ovat tyypillisesti sukukypsiä useita vuosia ennen kuin ne alkavat varsinaisesti lisääntyä, jolloin niiden parittelusignaalit ovat kaikkein täysin kehittyneet.Naisilla sen sijaan ei ole niin pitkä murrosikä.

muut tutkijat, jotka kannattavat ajatusta ceratopsidin paimentamisesta, ovat arvelleet näiden assosiaatioiden olevan kausittaisia. Tämän hypoteesin mukaan ceratopsidit elivät pieninä ryhminä rannikoiden lähellä sadekaudella ja sisämaassa kuivan kauden alkaessa. Tuki ajatukselle, että ceratopsidit muodostivat laumoja sisämaassa, tulee siitä, että sisämaan esiintymissä on enemmän luupäitä kuin rannikon esiintymissä. Ceratopsidien muutto pois rannikoilta on saattanut merkitä siirtymistä niiden pesimäalueille. Monet afrikkalaiset paimentolaiseläimet harjoittavat nykyään tällaista kausittaista paimentamista. Laumat olisivat myös antaneet jonkinlaisen suojan ceratopsidien pääpetoja, tyrannosaurideja, vastaan.

ruokavalio

Ceratopsidit sopeutuivat käsittelemään runsaskuituista kasvimateriaalia pitkälle johdetuilla hammasparistoillaan. Ne ovat saattaneet hyödyntää kasvimateriaalia suolistomikrobiston avulla. Mallon ym. (2013) tutki kasvinsyöjien rinnakkaiseloa larmidian saarimantereella myöhäisellä liitukaudella. Pääteltiin, että ceratopsidit saivat yleensä syödä vain yhden metrin korkeudella tai sen alapuolella olevaa kasvillisuutta.

fysiologia

Ceratopsianeilla oli todennäköisesti isoruumiille tyypillinen ”matala massaspesifinen metabolinen rotta”.

seksuaalinen dimorfismi

Scott D. Sampsonin mukaan, jos ceratopsideilla olisi seksuaalinen dimorfismi, nykyaikaiset ekologiset analogit viittaavat siihen, että se olisi niiden parittelusignaaleissa kuten sarvet ja frills.No vakuuttava näyttö seksuaalisesta dimorfismista ruumiinkoossa tai parittelusignaaleissa tunnetaan ceratopsideilla, vaikka sitä oli alkeellisemmilla ceratopsian Protoceratops Andrewsilla, joiden sukupuolet olivat erotettavissa frillin ja nenän näkyvyyden perusteella. Tämä on yhdenmukaista muiden tunnettujen tetrapodiryhmien kanssa, joissa keskikokoisilla eläimillä esiintyi huomattavasti enemmän sukupuolidimorfismia kuin suuremmilla.Kuitenkin, jos oli seksuaalisesti dimorfisia piirteitä ne saattoivat olla pehmytkudosmuunnoksia kuten värityksiä tai läiskiä, jotka eivät olisi säilyneet fossiileina.

evoluutio

Scott D. Sampson on verrannut ceratopsidien evoluutiota joidenkin nisäkäsryhmien evoluutioon: molemmat olivat geologisesta näkökulmasta nopeita ja nopeuttivat suuren ruumiin koon, siitä johdettujen ruokintarakenteiden ja ”vaihtelevien sarvimaisten elinten samanaikaista evoluutiota.”

Paleoekologia

ceratopsidien pääasialliset petoeläimet olivat tyrannosauridit.

on todisteita aggressiivisesta vuorovaikutuksesta Triceratopsin ja Tyrannosauruksen välillä: osittain parantuneita Tyrannosauruksen hampaanjälkiä Triceratopsin kulmasarvessa ja squamosalissa (kaularangan luu); purettu sarvi on myös katkennut, ja uusi luu kasvaa tauon jälkeen. Ei kuitenkaan tiedetä, mikä vuorovaikutuksen tarkka luonne oli: kumpi tahansa eläin olisi voinut olla hyökkääjänä. Koska Triceratopsin haavat paranivat, on todennäköistä, että Triceratops selvisi kohtaamisesta ja onnistui voittamaan Tyrannosauruksen. Paleontologi Peter Dodson arvioi, että taistelussa härkää triceratopsia vastaan Triceratopsilla oli yliote ja se puolustautui onnistuneesti aiheuttamalla terävien sarviensa avulla tappavia haavoja Tyrannosaurukselle.

luokitus

The clade Ceratopsidae was in 1998 defined by Paul Sereno as the group including the last common ancestor ofPachyrhinosaurus and Triceratops; and all its descendants. Tässä 2004, se oli byPeter Dodson määritelty sisällyttää traceratops, Centrosaurus, ja kaikki jälkeläiset niiden viimeisin yhteinen esi-isä.