(Ascomycotes, ascomycetes)
Greek askos, bladder; mykes, fungus
TYPES (d = deuteromycote)
Alternaria (d)
Amorphomyces
aspergillus unique (d)
valkoinen (kaulus)
Cephalosporium
Ceratocystis
Chaetomium
Claviceps
clypeoseptoria (d)
cryptosporium (d)
cryptosporium (d)
curvularia
elsinoe
Fusarium (d)
Geotrichum (D)
Histoplasma (D)
Lichina
morchella
neurospora
Penicillium (D)
Pneumocystis
rhizoctonia
rhizomyces (d)
Saccharomyces
sarcoscypha
Sordaria
Talaromyces (d)
Torulopsis
Trichophyton (d)
mukula
Verticillium (d)
tuttu leivonta-ja panimohiivoista, sinivihreistä ja mustista homesienistä, kuppisienistä, moreleista, tryffeleistä ja jäkälistä, ascomycotes on suuri, monimuotoinen ja taloudellisesti merkittävä sieniryhmä. Lajeja tunnetaan noin 33 000, ja niitä on vielä useita löytämättä ja kuvaamatta. Noin 14 000 on jäkälien heterotrofisia komponentteja (F-6), jotka ovat sienisymbioosia fotoautotrofien kanssa . Ascomycote-symbiontit muodostavat 90-95 prosenttia jäkälän massasta.
useimmat ascomycetes muodostavat hyphae; muut (monet hiivat) ovat usein yksinomaan yksisoluisia. Ascomycotes erotetaan muista sienistä omistamalla ascus (monikko: asci), mikroskooppinen lisääntymisrakenne (putkimainen, itiöitä ampuva meiosporangium), jonka sisällä syntyy haploidisia ascosporeja. Asci on olemassa kaksi perustyyppiä: (1) unitunicate, jossa on homogeeninen Seinä ja paineherkkä apical spore purkausmekanismi, kuten operculum tai rengasmainen sulkijalihas; ja (2) bitunicate, jossa on kaksinkertainen seinä—ohut joustamaton Ulkoseinä ja paksu sisäseinä, joka imee vettä, repeäminen ulkoseinän ja laajenee ylöspäin, kuljettaa itiöitä mukana.
ascomycotesin hyphae on pitkä, hoikka, haarautunut putki, ja rihmasto, joka muodostaa möhkälemäisen massan. Hyphae on jaettu osastoihin ristiseinillä (septa), joissa on yksinkertaiset huokoset, joskin pieni pallomainen runko istuu molemmin puolin siltä varalta, että huokosia joudutaan vaurioidentorjunnassa tukkimaan. Basidiomycoteilla on usein pidentynyt sienirihmasto. Ascomycoteilla on paljon suppeampi dikaryofaasi, joka käynnistyy yhteensopivan monokaryoottisen (haploidisen) hyphaen fuusioituessa vain kehittyvän ascoman sisällä. Monilla lajeilla pakatut ascit ja niihin liittyvät hyphae ovat niin runsaslukuisia, että niiden järjestäytynyt massa muodostaa näkyvän ascoman (monikko: ascomata; aiemmin ”ascocarp”). Ascomat ovat monisoluisia rakenteita, jotka toimivat alustoina, joista ascosporet laukaistaan. ”Discomycetes” – lajissa (kuppisienet, morellit ja monien jäkälien sienikomponentti) suuret määrät ascia muodostuu apoteekkisen ascoman pinnalle paljastuneeseen hymeniumiin (Kuva a).
kuva A. sytogamian seurauksena syntynyt ascus on erikoistunut ascomycote-solu, jossa tapahtuu meioosia ja jonka sukukypsyydessä syntyy kahdeksan solua, ascospores, lineaarisessa järjestyksessä. Useimmilla ascomycoteilla täysikasvuinen ascus puhkeaa vapauttaakseen itiöpilven; itiöt voivat kulkea jopa 30 cm: n päähän. Useita asceja muodostuu apoteciumissa tai suuremmissa lisääntymisrakenteissa Morelli-ja cup-sienissä.
ascus syntyy, kun kaksi toisiaan täydentävää pariutumistyyppiä konjugoituu (sytogamia), kuten kuvassa a esitetään.ascuksessa partnerien tumat sulautuvat (karyogamia), jolloin parikromosomien parijoukot sekoittuvat väliaikaisesti yhteen tsygoottiytimeen. Tämä ohimenevä diploidi Tuma jakaantuu meioosin kautta, jolloin syntyy neljä uutta haploidista tumaa, joissa on sama määrä mutta eri kromosomiyhdistelmä kuin emosienten tumissa. Nämä vasta muodostuneet tumat käyvät sitten läpi toisen mitoottisen jakautumisen, jolloin syntyy kahdeksan haploidista tumaa, ja jonkin verran sytoplasmaa ja suojaava itiöseinä tiivistyvät jokaisen tuman ympärille. Jokainen näistä kahdeksasta solusta on ascospore. Ascospores ovat sellaisia propaguloja, jotka erottavat tämän pääjakson jäsenet. Ascosporet lepäävät kuin herneet palkossa, ja ne vapautuvat täysikasvuisina, ja tuuli, vesi tai eläimet saattavat kantaa niitä pitkiäkin matkoja. Jos ascospores laskeutuu sopivasti ravinteikas paikka, ne itävät ja lähettää hyphae Oman.
ascosporesin muodostuminen suvullisesti erilaisen hyphaen fuusioituessa niin sanottuun teleomorfiin ei ole ainoa keino ascomycoten etenemiseen. Propulaattien tuotanto ilman seksuaalista fuusioitumista on ascomycotesilla hyvin yleistä, ja tuloksena syntyviä suvuttomia itiöitä kutsutaan conideiksi. Erikoistunut ascomycote hyphae voi kehittää peräkkäin (blastinen) conidia alkaen conidiogenous solujen muutoksia orastava, tai ne voivat segmentoida valtava määrä (thallic) conidia, joka hajallaan tuuli, vesi, tai eläimet (usein hyönteiset), itävät muualla. Itse asiassa suuret määrät ascomycoteja ovat menettäneet kaikki sukupuoliprosessit ja lisääntyvät vain itiöiden mitoottisella tuotannolla; nämä ascomycotet ovat myöhemmin kuvattu anamorfinen taksoni.
kuollut tai elävä kasvi-ja eläinaines ravitsee ascomycotesia; ne erittävät ruoansulatusentsyymejä välittömään ympäristöönsä ja imevät näin muodostuneet liuenneet ravintoaineet itseensä. Ascomycotes on olennainen ekologinen rooli hyökkäämällä ja sulattamalla resistenttejä kasvi-ja eläinmolekyylejä, kuten selluloosaa, ligniiniä, keratiinia ja kollageenia. Näin kierrätetään arvokkaita biologisia rakennusaineita—muun muassa hiili—, typpi-ja fosforiyhdisteitä-jotka on lukittu tällaisiin makromolekyyleihin. Jäkäläsymbiooseille on epätyypillistä, että ne ovat yhteyttäviä heterotrofien sijaan.
torajyväsieni, Claviceps (kuva B), aiheuttaa rukiin kukissa tauteja, ja tuloksena olevat skleroottit ovat myrkyllisiä ihmisille ja kotieläimille. Kuitenkin joitakin torajyvistä erotettuja alkaloideja käytetään migreenin ja vankan kohtuverenvuodon hoitoon, ja niitä arvostetaan niin paljon, että Claviceps on nyt keinotekoisesti istutettu isäntäänsä. Kuten useimmat velvoitetut symbiootit, joiden ravinnepitoisuutta tai geneettistä osuutta ei tunneta, Claviceps ei voi kasvaa puhtaassa tai akseenisessa viljelmässä. Muut ascomycotous-taudinaiheuttajat ovat lähes hävittäneet sellaiset puut kuin Amerikankastanjan ja Jalavan. Basidiomycotesin (F-5) tavoin myös muut ascomycotet, kuten tryffelit, muodostavat terveitä mykorritsaliittymiä puiden, pensaiden ja muiden verisuonikasvien kanssa.
kuva B. grain infected by claviceps purpurea. Sieni C: n ilmassa leviävät itiöt. purpurea tartuttaa viljan jyvien kukkia ja korvaa normaalit siemenet purppuranmustalla massalla. Seurauksena on kasvitauti, jota kutsumme torajyväksi. Sairas vilja tai jauho, jos sitä kulutetaan, tuottaa ergotismia ihmisissä ja karjassa. Seurauksena on tilapäistä mielenhäiriötä, kivuliaita tahattomia lihassupistuksia, kuolio ja kuolema. Bar=52 cm.
Ascomycota – alalajeja on kolme:
(1)
Tafrinomycotina, pieni ryhmä, johon kuuluvat persikanlehtikäävän aiheuttaja, eräät hiivat, joilla on percurent conidiogenesis, ja jopa Pneumocystis, AIDS-potilailla yleisen keuhkokuumeen aiheuttaja, joka ei näytä sienimäiseltä, on menettänyt monia sieniominaisuuksiaan, mutta jolla on silti voimakas affiniteetti sienten kanssa molekyylitasolla;
(2)
Saccharomycotina, noin 1000 hiivan taksonia, mukaan lukien leivonta-ja panimolajikkeet, mutta myös Candida albicans, joka aiheuttaa ihmisten sairaus, jota kutsutaan kandidiaasiksi (sammas on yksi tämän sairauden muoto);
(3)
Pezizomycotina, kaikki muut ascomycetes, jotka on nyt jaettu kymmeneen luokkaan.
Tafrinomycetes kuuluu rakenteellisesti yksinkertaisimpiin ascomycetesiin. Niillä on lyhyt hyphae ja ne muodostavat rajoittuneen mycelia niiden isäntälehden; unitunicate asci muodostuu suoraan, eikä ascogenic (ascus-muodostava) hyphae, jotka kasvavat konjugoituneista soluista; ja ne puuttuvat ascomata, vain muodostavat kerros paljas asci pinnalla isäntälehden. Heidän ascospores yleensä bud kun vielä ascus.
saccharomycotinaa edustaa tässä Saccharomyces cerevisiae (Kuva C). Monet hiivat eivät kasva hyphae tai mycelia ja ovat palanneet yksisoluinen elämäntapa, joka saattaa näyttää sijoittaa ne protoctists. Hiivat kasvavat mitoosin avulla; karyokineesin jälkeen uusi jälkeläisten Tuma ruiskutetaan mikrotubuluksen karan venymällä nuppuun. Silmu laajenee vanhemman kokoiseksi, ja sytokineesi tuottaa kaksi suunnilleen yhtä suurta jälkeläissolua. Koska monet hiivat muodostavat ascin, niiden yhdennäköisyys protokistien kanssa on kuitenkin pinnallinen. Konjugaatio tapahtuu haploidisten hiivasolujen suorassa fuusioitumisessa diploidiseksi tsygootiksi, joka käy läpi meioosin ja muodostaa meiosorangiumin (ascus). Ascomaa ei synny. Hiivan ascospore-asetelma on usein tetraedrinen (Kuva D). Hiivasoluille tyypillistä on, että ascospores itää askusta vapautuessaan orastamalla (Kuva E).
Figure C. Saccharomyces cerevisiae. Hiivapesäkkeitä ravintoaineagarilla petrimaljassa. Bar=1 cm.
Figure D. Tetrad of yeast ascospores formed after fertilization. Sexual reproduction in Saccharomyces. Cells of complementary mating types have fused and undergone meiosis. SEM, bar=10 μm.
Figure E. Budding yeast cells after a day’s growth. Solut lisääntyvät epäsymmetrisellä mitoottisella solunjakautumisella. Lm, bar=10 µm.
hiivat käyvät sokereita kuten glukoosia ja sakkaroosia etyylialkoholiksi; tätä kykyä hyödynnetään viinin ja oluen valmistuksessa. Kaasumaisen hapen läsnä ollessa hiivat hapettavat sokerit hiilidioksidiksi, mikä näkyy kaasukuplina leivän valmistuksessa. Oluthiivaa ja leipurin hiivaa on viljelty tuhansia vuosia. Nyt hiivoja muokataan geenitekniikan avulla; niitä käytetään erityisesti keinotekoisten kromosomien rakentamisessa. Niiden kromosomiset sentromeerit voidaan sijoittaa vieraaseen DNA: han ja käyttää sen levittämiseen.
Pezizomycotina on suurin ja tunnetuin alalaji, johon kuuluvat lähes kaikki ascomycetes paitsi hiivat ja lehtikääpä. Ascit kehittyvät yleensä hyphaesta, jotka useimmiten ovat osa ascomaa. Dikaryoottiset asogeeniset hyphaet kasvavat monokaryoottisen steriilin kudoksen läpi hymeniumiksi. Asci voi olla (1) unitunikaatti (sisempi ja ulompi kerrokset ascus seinän ovat enemmän tai vähemmän jäykkä ja eivät erotu, kun itiöt ovat ulos), (2) bitunikaatti (sisäseinä on joustava ja laajenee ulkoseinän kun itiöt vapautuvat), tai (3) prototunikaatti (seinä ascus liukenee kypsyydessä ja ascospores ei väkisin karkotetaan).
mainitaan kymmenestä luokasta seitsemän.
luokkaan Pezizomycetes kuuluu niin sanottu operculate discomycetes—kaikki ascomycetes-lajit, jotka tuottavat apotecial ascomata-bakteeria, joka sisältää ascia, jossa on apikaaliset kannet tai opercula (Kuva a). Kaikki ascomycetes, jotka muodostavat ektomykorritsaalisia symbiooseja kasvien kanssa kuuluvat tähän ryhmään. Monet muut ryhmän jäsenet ovat saprotrofeja.
luokan Dothideomycetes tuottaa stromatic ascomia, joka sisältää bitunikaatti ascia. Sukuun ”Mycosphaerella” kuuluu noin 500 lajia, joista yksi on osa Ascophyllum-nimisen ruskolevän (Pr-17) kudosta. Toiset käyttävät ravinnokseen lahoavaa maa-ainesta, muun muassa mätänevää maissia. Elsinoe-sukuun kuuluu monia patogeenisiä lajeja ja velvoittavia symbiootteja, jotka aiheuttavat muun muassa sitrushedelmien, vadelman ja avokadon sairauksia. Tähän luokkaan kuuluu myös joitakin jäkälää muodostavia sieniä, kuten arthopyreniaceae.
Luokka Eurotiomycetes sisältää monia prototunikaatti-ascia sisältäviä sieniä pienissä, suljetuissa ascomatoissa, mukaan lukien lahko Eurotiales, joista osa on monien tärkeiden homeiden, kuten Penicillium-ja Aspergillus-homeiden teleomorfeja (sukupuolivaiheita). Läheistä sukua olevat onygenales sisältävät monia sieniä, jotka ovat erikoistuneet keratiinin metabolointiin, jolloin ne ja niiden suvuttomat vaiheet voivat kasvaa sorkilla, sarvissa ja jopa ihollamme, hiuksillamme ja kynsillämme, jotka yllyttävät tineneiksi kutsuttuihin sairauksiin. Tällaisia dermatophytic-homeita (anamorphs) on yli 40 lajia, jotka on sijoitettu kolmeen sukuun. Epidermophytonissa on 2 lajia, Microsporumissa 17 lajia ja Trichophytonissa 24 lajia ja muunnosta. Ryhmään kuuluu myös monia jäkäliä muodostavia sieniä, joilla on bitunicate asci, mukaan lukien Verrucaria, joka kasvaa mustana nauhana kallioilla nousuveden yläpuolella Pohjois-Amerikan itä-ja länsirannikolla.
luokkaan Sordariomycetes kuuluu suurin osa ei—klichenisoituneista ascomycetes-lajeista, jotka tuottavat perithecial ascomata-ainesta, jonka sisällä syntyy ohutseinäisiä, unitunikaatteja, inoperculaatti asceja ja joissa on kapea aukko (ostiole), jonka kautta ascospores karkoitetaan. Perithecia voi olla yksittäinen, kuten Neurosporassa, tai ryhmitelty yhdisteeksi ascomata, jossa on monia hedelmällisiä onteloita, kuten Xylaria, joka kasvaa puulla. ”Neurospora” – sukua käytetään laajalti geenitutkimuksessa. Jokaisessa ascuksessa meioosin neljä tuotetta jakaantuvat kerran mitoosilla muodostaen kahdeksan solua, jotka pysyvät rivissä niiden muodostumisjärjestyksessä (Kuva A). Jokainen ascospore ascuksessa voidaan poimia tässä järjestyksessä ja kasvattaa määrittämään sen geneettinen rakenne. Näin saatu tieto paljastaa kromosomien käyttäytymisen yksittäisen meioosin aikana ja geenien aseman kromosomeissa.
luokkaan Leotiomycetes kuuluu suurin osa liittymättömistä, sieniä tuottavista apotesiaalisista ascomatoista, jotka sisältävät unitunikaattia, inoperculate asci. Näihin kuuluvat valkoiset jauhemaiset maitiaisnesteet (Erysiphales-lahko), jotka hyökkäävät monien kasvien lehtiin, vaahteranlehtiä loisivat tervaspottasienet (Rhytismatales) ja Leotiales (useimmat muut inoperculate discomycetes, kuten monilian teleomorfit, jotka aiheuttavat kivihedelmien pehmeää lahoa, ja botrytis, joka aiheuttaa mansikoiden harmaata hometta) ja monet saprotrofit.
Luokka Lecanoromycetes on suurin ryhmä jäkäliä ascomycetes, joista suurin osa tuottaa apotecial ascomata, jossa ascit ovat yleensä bitunikaatteja, joilla on epätyypilliset apikaaliset dehiskenssit. Yleisimmät jäkälät, joilla on erilaisia erilaisia jäkäliä (folioosi, crustoosi, frutikoosi), kuuluvat tähän luokkaan—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia ja niin edelleen.
Luokka Laboulbeniomycetes koostuu kaikista hyönteisten pienistä ektosymbiotrofeista. Nämä eliöt ovat hyvin isäntäspesifisiä-jotkut kasvavat vain yhdellä isäntälajin sukupuolella tai vain yhdellä ruumiinosalla, kuten jaloissa tai siivissä. Niiden ascospores, tuotettu bitunicate asci, itävät suoraan ja kehittyvät lopulta lisääntymisrakenteisiin välillä 0,1-1,0 mm halkaisijaltaan. Ascospore muodostaa ensin kaksi solua rajaavan väliseinän. Yläsolu jakautuu uroksen lisääntymiselimeksi, jossa on useita pullonmuotoisia soluja, jotka tuottavat urospuolisia sukusoluja, joita kutsutaan spermatiaksi; alemmasta solusta tulee naaraspuolinen lisääntymiselin, jonka spermatia hedelmöittää. Solujen määrä on vahvistettu kullekin lajille. Sukuja ovat muun muassa Rhizomyces ja Amorphomyces.
ascomycetous anamorphit ovat sieniä, joilta puuttuvat suvullisen lisääntymisen kannalta elimet. Ascomycotes-ja basidiomycotes-lajien tavoin ne kehittyvät itiöistä eli conidiasta mykeliaksi, jonka hyphae jaetaan septa-muotoon.
vaikka ascomycetous anamorphs puuttuu meioottinen seksuaalisuus, jotkut näistä sienistä eivät esiinny parasexual sykli. Kuten sienigenetiikan laboratoriossa on dokumentoitu, ne muodostavat rekombinanttimykeliaa, jolla on erilaiset perinnölliset piirteet yhdistämällä hyphae kahdesta geneettisesti merkitystä, erillisestä organismista. Näistä rekombinanteista mycelioista, joita ei ymmärretä, ilmaantuu ja säilyy uusia, aidosti lisääntyviä haploidisia jälkeläisiä. Paraseksuaalinen prosessi ei vaadi erikoistuneita mycelia tai ascomata.
termi ”anamorfiset holomorfit” viittaa niihin ascomycotesiin tai basidiomycotesiin, jotka ovat menettäneet mahdollisuutensa erottaa asci tai basidia, mutta silti lisääntyvät suvuttomasti. Jokaisen anamorfin liittäminen sukusukulaiseensa on haastavaa, sillä niillä ei ole morfologista samankaltaisuutta, mutta molekyylitiedot antavat nyt puuttuvan tiedon. Kun nämä lajit on luokiteltu uudelleen, meitä rasittavat organismit, joilla on kaksi pätevää nimeä (esimerkiksi Penicillium, tunnettu vihreä Home, ja Talaromyces, yksi sen huonosti tunnetuista seksuaalisista ascomycetous-vaiheista).
anamorpheja on noin 20 000 lajia, joista osa on taloudellisesti ja lääketieteellisesti merkittäviä (esimerkiksi jalkasieni). Anamorfit jaetaan kolmeen pääryhmään, jotka erottuvat morfologisesti ja toiminnallisesti: hyphomycetes, coelomycetes ja mycelia sterilia.
lähes 10 000 coelomycetea lisääntyvät conidian avulla, jotka ovat kiinni lyhyissä, tiiviisti pakkautuneissa conidioforeissa, jotka muodostavat isäntäkasvin osan peittämän hymeniaalikerroksen. Acervular conidiomata voi olla subcuticular (kattaa vain isäntä kynsinauhoja), intraepidermal (johtuvat solujen orvaskeden), subepidermal, tai kehittyy alla useita kerroksia isäntäsolujen. Acervular conidiomata voidaan usein nähdä litteinä, levymäisinä tyynyinä isäntäkasveilla. Cryptosporium lunasporum tuottaa puolikuun muotoista conidiaa. Muoto-taksonit ovat rakenteellisesti samankaltaisten, joskin todennäköisesti toisiinsa liittymättömien eliöiden sopivia ryhmittymiä. Evoluutiotiedon tullessa saataville muoto-taksonit korvataan standardeilla eli” fylogeneettisillä ” taksoneilla.
hyphomycetes-sukuun kuuluu yli 10 000 anamorfista (aseksuaalisesti lisääntyvää) lajia. Tässä ryhmässä on monia patogeenisiä ja muita hiivoja, jotka eivät muodosta asci eikä basidia. Mutta useimmat hyphomycetes lisääntyä avulla conidia, jotka kehittyvät eri tavoin kärjissä erikoistunut hyphae. Penicillium (luvut F-H) kuuluu tähän ryhmään.
Figure F. Hyphae of a Penicillium species with several conidiophores bearing conidia (spores) at their tips. LM, bar = 0.1 mm.
Figure G. Penicillium sp. The antibiotic penicillin is a natural metabolic product of this mold.
kuva H. penicillium-pesäke, joka on peräisin petrimaljassa ravintoaineagarilla kasvavasta yhdestä kartioleikkauksesta. Pigmentoituneet conidit muodostuvat keskeltä, yhdyskunnan vanhemmissa osissa; ulkoreunassa on vain pigmentoitumattomia uudempia hyphaeita, joista vielä puuttuu conidia. Bar=1 cm.
mycelia steriliaan kuuluvat ne suvuttomat sienet, joilla ei ole mitään erikoistuneita lisääntymisrakenteita; mykeröt yksinkertaisesti kasvavat ilman näkyvää erilaistumista itiöiksi. Tähän konglomeraattiryhmään kuuluvista noin paristakymmenestä suvusta tunnetuin on Rhizoctonia, yleinen maaperän sieni, joka aiheuttaa kasvien, myös taloudellisesti merkittävien viljeltyjen, vaimenemista ja juurilahoa. ”Basidiomycote Pellicularia filamentosalla” on anamorfina Rhizoctonia solani.
