biologia i

tunnista sienten yhteiset ominaisuudet

sana sieni tulee latinan sieniä tarkoittavasta sanasta. Tuttu sieni onkin monien sienilajien käyttämä lisääntymisrakenne. On kuitenkin myös monia sienilajeja, jotka eivät tuota sieniä lainkaan. Eukaryootit ovat tyypillisiä sienisoluja, joissa on todellinen tuma ja monia kalvoon sitoutuneita organelleja. Valtakunnansieniin kuuluu valtava määrä eläviä eliöitä, joista käytetään yhteisnimitystä Eucomycota eli todelliset sienet. Vaikka tiedemiehet ovat tunnistaneet noin 100000 sienilajia, tämä on vain murto-osa maapallon todennäköisesti 1,5 miljoonasta sienilajista. Syötävät sienet, hiivat, mustahomeet ja antibioottipenisilliinin tuottaja Penicillium notatum kuuluvat kaikki valtakukkasieniin, joka kuuluu eukarya-alaheimoon.

sienet, joita aikoinaan pidettiin kasvien kaltaisina eliöinä, ovat läheisempää sukua eläimille kuin kasveille. Sienet eivät kykene yhteyttämään: ne ovat heterotrofisia, koska ne käyttävät monimutkaisia orgaanisia yhdisteitä energian ja hiilen lähteinä. Jotkin sienieliöt lisääntyvät vain suvuttomasti, kun taas toiset lisääntyvät suvuttomasti ja suvuttomasti sukupolvien vaihtuessa. Useimmat sienet tuottavat suuren määrän itiöitä, jotka ovat haploidisia soluja, jotka voivat läpikäydä mitoosin muodostaen monisoluisia, haploidisia yksilöitä. Sienillä on bakteerien tavoin keskeinen rooli ekosysteemeissä, koska ne hajottavat ravinteita ja osallistuvat ravinteiden kiertoon hajottamalla orgaanisia materiaaleja yksinkertaisiksi molekyyleiksi.

oppimistavoitteet

  • kuvaavat sienten yhteisiä rakenteita
  • tunnista sienten yhteisiä elinympäristöjä
  • kuvaa sienten ravinto-ja kasvutapaa
  • selittää suvullista ja suvutonta lisääntymistä sienissä

solurakenne ja toiminta

sienet ovat eukaryootteja ja sellaisina niillä on monimutkainen soluorganisaatio. Eukaryootteina sienisoluissa on kalvoon sitoutuva Tuma. Tumassa oleva DNA kietoutuu histoniproteiinien ympärille, kuten on havaittu muissakin eukaryoottisoluissa. Muutamilla sienilajeilla on bakteeriplasmideihin verrattavia rakenteita (DNA: n silmukoita), mutta geenitiedon horisontaalinen siirto kypsältä bakteerilta toiselle tapahtuu sienissä harvoin. Sienisoluissa on myös mitokondrioita ja monimutkainen sisäkalvojen järjestelmä, johon kuuluvat muun muassa endoplasmainen retikulumi ja Golgin laite.

kuvassa on kaksi suurta herkkusientä, joilla molemmilla on leveä valkoinen tyvi ja kirkkaanpunainen lakki. Lakeissa on pieniä valkoisia ulokkeita.

kuva 1. Myrkyllinen Amanita muscaria on kotoisin Pohjois-Amerikan lauhkeilta ja boreaalisilta alueilta. (luotto: Christine Majul)

toisin kuin kasvisoluissa, sienisoluissa ei ole kloroplasteja tai klorofylliä. Monissa sienissä on kirkkaita värejä, jotka syntyvät muista solupigmenteistä, jotka vaihtelevat punaisesta vihreästä mustaan. Myrkyllinen Amanita muscaria (kärpäsagariini) on tunnistettavissa kirkkaanpunaisesta lakkistaan, jossa on valkoisia laikkuja (Kuva 1). Sienten pigmentit liittyvät soluseinään ja niillä on suojaava rooli ultraviolettisäteilyä vastaan. Jotkin sienipigmentit ovat myrkyllisiä.

kasvisolujen tavoin sienisoluilla on paksu soluseinä. Sienisoluseinien jäykät kerrokset sisältävät monimutkaisia polysakkarideja, joita kutsutaan kitiiniksi ja glukaaneiksi. Kitiini, jota esiintyy myös hyönteisten tukirangassa, antaa rakenteellista voimaa sienten soluseinille. Seinä suojaa solua kuivumiselta ja saalistajilta. Sienillä on muiden eukaryoottien kaltaisia plasmakalvoja, paitsi että rakennetta stabiloi ergosteroli: steroidimolekyyli, joka korvaa eläinten solukalvoissa olevan kolesterolin. Suurin osa valtakunnansienistä on nonmotiilisia. Flagelloja tuottavat vain alkeellisen pääjakson chytridiomycota sukusolut.

elinympäristöt

vaikka sienet liittyvät ensisijaisesti kosteisiin ja viileisiin ympäristöihin, jotka tarjoavat eloperäistä ainesta, ne asuttavat yllättävän monimuotoisia elinympäristöjä merivedestä ihmisen ihoon ja limakalvoihin. Chytridejä tavataan pääasiassa vesiympäristöissä. Muut sienet, kuten Coccidioides immitis, joka itiöidensä hengittäessä aiheuttaa keuhkokuumeen, viihtyvät Lounais-Yhdysvaltain kuivassa ja hiekkaisessa maaperässä. Koralli-riuttoja loisivatsienet elävät meressä. Suurin osa Valtakunnansienistä kasvaa kuitenkin metsänpohjassa, jossa pimeässä ja kosteassa ympäristössä on runsaasti kasvien ja eläinten lahoavia jätteitä. Näissä ympäristöissä sienillä on merkittävä rooli lahottajina ja kierrättäjinä, jolloin muiden kuningaskuntien jäsenet voivat saada ravinteita ja elää.

ravinto

eläinten tavoin sienet ovat heterotrofeja; ne käyttävät monimutkaisia orgaanisia yhdisteitä hiilen lähteenä sen sijaan, että kiinnittäisivät hiilidioksidia ilmakehästä, kuten eräät bakteerit ja useimmat kasvit. Sienet eivät myöskään korjaa typpeä ilmakehästä. Eläinten tavoin niiden täytyy saada sitä ravinnostaan. Kuitenkin toisin kuin useimmat eläimet, jotka nielevät ruokaa ja sulattavat sen sisäisesti erikoistuneissa elimissä, sienet suorittavat nämä vaiheet päinvastaisessa järjestyksessä; ruoansulatus edeltää nielemistä. Ensin eksoentsyymit kulkeutuvat pois hyphaesta, jossa ne prosessoivat ravinteita ympäristössä. Tämän ulkoisen ruoansulatuksen tuottamat pienemmät molekyylit imeytyvät sitten rihmaston suuren pinta-alan läpi. Kuten eläinsoluilla, varastoitavana polysakkaridina on kasveissa esiintyvän tärkkelyksen sijaan glykogeeni.

sienet ovat enimmäkseen saprofyyttejä eli eliöitä, jotka saavat ravinteita lahoavasta orgaanisesta aineksesta. Ne saavat ravinteensa kuolleesta tai hajoavasta orgaanisesta aineksesta: pääasiassa kasviaineksesta. Sienten eksoentsyymit kykenevät hajottamaan liukenemattomia polysakkarideja, kuten kuolleen puun selluloosaa ja ligniiniä, helposti imeytyviksi glukoosimolekyyleiksi. Näin hiili, typpi ja muut alkuaineet vapautuvat ympäristöön. Monipuolisten aineenvaihduntareittiensä vuoksi sienet täyttävät tärkeän ekologisen roolin ja niitä tutkitaan mahdollisina bioremediaation välineinä. Esimerkiksi joidenkin sienilajien avulla voidaan hajottaa dieselöljyä ja polysyklisiä aromaattisia hiilivetyjä (PAH-yhdisteitä). Muut lajit käyttävät raskasmetalleja, kuten kadmiumia ja lyijyä.

jotkut sienet ovat loisia, tartuttavat joko kasveja tai eläimiä. Törkytauti ja jalavatauti vaikuttavat kasveihin, kun taas jalkasieni ja hiivatulehdus ovat ihmiselle lääketieteellisesti tärkeitä sieni-infektioita. Typpiköyhissä ympäristöissä jotkin sienet turvautuvat sukkulamatojen saalistukseen (pienet segmentoimattomat sukkulamadot). Arthrobotrys-sienilajeilla on useita mekanismeja sukkulamatojen pyydystämiseen. Yksi mekanismi liittyy supistuvat renkaat verkon hyphae. Renkaat turpoavat, kun ne koskettavat sukkulamatoa ja tarttuvat siihen tiukassa otteessa. Sieni tunkeutuu madon kudokseen laajentamalla erikoistunutta hyphaea, jota kutsutaan haustoriaksi. Monilla loissienillä on haustoria, sillä nämä rakenteet tunkeutuvat isännän kudoksiin, vapauttavat ruoansulatusentsyymejä isännän kehossa ja imevät sulaneet ravintoaineet itseensä.

kasvu

Mikrograafissa näkyy pienten sinisten pallojen möhkäleitä. Jokainen pallo on noin 5 mikronia läpimitaltaan.

kuva 2. Candida albicans. (credit: modification of work by Dr. Godon Robertstad, CDC; scale-bar data from Matt Russell)

sienen kasvullinen ruumis on yksisoluinen tai monisoluinen thallus. Dimorfiset sienet voivat muuttua yksisoluisesta monisoluiseksi ympäristöolosuhteista riippuen. Yksisoluisia sieniä kutsutaan yleensä hiivoiksi. Saccharomyces cerevisiae (leivontahiiva) ja Candida-lajit (sammas, yleinen sieni-infektio) ovat esimerkkejä yksisoluisista sienistä (kuva 2). Canadida albicans on hiivasolu ja aine kandidiaasi ja sammas ja on samanlainen morfologia kuin kokkaryoottiset bakteerit; kuitenkin, hiiva on eukaryoottinen organismi (huomaa Tuma).

useimmat sienet ovat monisoluisia eliöitä. Niillä on kaksi erillistä morfologista vaihetta: kasvullinen ja lisääntymiskykyinen. Vegetatiivinen vaihe koostuu kapeiden rihmamaisten rakenteiden vyyhdestä, jota kutsutaan hyphaeksi (yksikkö, hypha), kun taas lisääntymisvaihe voi olla näkyvämpi. Hyphaen massa on rihmasto (kuva 3).

kuva kuvaa petrimaljassa kasvavaa vaaleanruskeaa sientä. Noin 8 senttimetrin läpimittainen sieni näyttää ryppyiseltä pyöreältä iholta, jota ympäröi jauhemainen jäännös. Sienen keskellä on napamainen syvennys. Tästä navasta ulottuvat taitteet, jotka muistuttavat pyörän pinnoja.

kuva 3. Sienirihmasto Neotestudina rosati voi olla ihmiselle patogeeninen. Sieni tulee sisään viillon tai naarmun kautta ja kehittyy mycetooma, krooninen ihonalainen infektio. (luotto: CDC)

se voi kasvaa pinnalla, maaperässä tai lahoavassa aineksessa, nesteessä tai jopa elävässä kudoksessa. Vaikka yksittäisiä hyphae on tarkkailtava mikroskoopilla, sienirihmasto voi olla hyvin suuri, ja jotkut lajit todella ovat ” sieni humongous.”Jättiläismäistä Armillaria solidipesia (hunajasientä) pidetään maailman suurimpana eliönä, joka leviää yli 2000 eekkerin alueelle maan alle Oregonin itäosassa; sen arvioidaan olevan ainakin 2400 vuotta vanha.

useimmat sieni-hyphaet jaetaan erillisiin soluihin endwalls kutsutaan septa (yksikkö, septum) (Kuva 4a, c). Useimmissa sienten fyloissa pienet reiät septassa mahdollistavat ravinteiden ja pienten molekyylien nopean virtauksen solusta toiseen hyphaa pitkin. Niitä kuvataan rei ’ itetyiksi septeiksi. Leipämuottien hyphae (jotka kuuluvat Phylum Zygomycota) ei erotu septa. Sen sijaan ne muodostuvat suurista soluista, joissa on monia tumia, mikä on järjestetty koenosyyttiseksi hyphaeksi (Kuva 4b).

A-osa on havainnekuva septoidusta hyphaesta. Solut septoidun hyphae ovat suorakulmaisia. Jokaisella solulla on oma tuma, ja se yhdistyy muihin soluihin päästä päähän pitkässä säikeessä. Hyphaessa esiintyy kaksi haaraa. B-osa kuvaa koenosyyttistä hyphaea. Septoidun hyphaen tavoin koenosyyttinen hyphae koostuu pitkistä, haarautuneista kuiduista. Koenosyyttisessa hyphaessa solujen tai tumien välillä ei kuitenkaan ole eroa. C-osa on kevyt mikrograafi phialophora richardsiae-heimon septoidusta hyphaesta. Hyphae koostuu pitkästä soluketjusta, jossa on useita haaroja. Jokainen haara on noin 3 µm leveä ja sen pituus vaihtelee 3-20 µm välillä.

kuva 4. Sienihyphae voi olla (a) septinen tai (b) koenosyyttinen (coeno- = ”yhteinen”; -cytic = ”solu”), jossa on monta tumaa yhdessä hyphassa. Kirkas kentän valo micrograph (C) Phialophora richardsiae näyttää septa, jotka jakavat hyphae. (credit c: modification of work by Dr. Lucille Georg, CDC; scale-bar data from Matt Russell)

sienet viihtyvät ympäristöissä, jotka ovat kosteita ja lievästi happamia, ja voivat kasvaa valon kanssa tai ilman. Niiden hapentarve vaihtelee. Useimmat sienet ovat pakollisia aerobeja, jotka tarvitsevat happea selviytyäkseen. Muut lajit, kuten karjan pötsissä elävät Chytridiomycota, ovat velvollisia anaerobeja, koska ne käyttävät anaerobista hengitystä vain siksi, että happi häiritsee niiden aineenvaihduntaa tai tappaa ne. Hiivat ovat keskitasoisia, fakultatiivisia anaerobeja. Tämä tarkoittaa, että ne kasvavat parhaiten hapen läsnä ollessa käyttäen aerobista hengitystä, mutta voivat selviytyä käyttämällä anaerobista hengitystä, kun happea ei ole saatavilla. Hiivakäymisestä syntyvää alkoholia käytetään viinin ja oluen valmistuksessa.

lisääntyminen

sienet lisääntyvät suvullisesti ja / tai suvuttomasti. Täydelliset sienet lisääntyvät sekä suvullisesti että suvuttomasti, kun taas epätäydelliset sienet lisääntyvät vain suvuttomasti (mitoosin avulla).

sekä suvullisessa että suvuttomassa lisääntymisessä sienet tuottavat itiöitä, jotka leviävät emoorganismista joko leijumalla tuulessa tai liftaamalla eläimen kyydissä. Sieni-itiöt ovat pienempiä ja kevyempiä kuin kasvien siemenet. Jättiläispuulasieni puhkeaa auki ja vapauttaa biljoonia itiöitä. Vapautuvien itiöiden valtava määrä lisää todennäköisyyttä laskeutua ympäristöön, joka tukee kasvua (kuva 5).

A-osassa on kuva pallopääsienestä, joka on pyöreä ja valkoinen. B-osa on kuvaus pöyheästä sienestä, joka vapauttaa itiöitä räjähtäneen latvan läpi.

kuva 5. A) jättiläispallosieni vapauttaa B) itiöpilven saavuttaessaan sukukypsyyden. (credit a: modification of work by Roger Griffith; credit b: Wikimedia Foundationille lahjoitetun Pearson Scott Foresmanin teoksen muokkaus

suvuton toisinto

mikrografiassa näkyy orastavia hiivasoluja. Emosolut ovat värjäytyneet tummansinisiksi ja pyöreiksi, ja niistä orastavat pienemmät, Pisaranmuotoiset solut. Solut ovat läpimitaltaan noin 2 mikronia ja pituudeltaan 3 mikronia.

kuva 6. Tummat solut tässä kirkkaassa kenttävalossa mikrografissa ovat patogeeninen hiiva Histoplasma capsulatum, joka näkyy vaaleansinisen kudoksen taustalla. (credit: modification of work by Dr. Libero Ajello, CDC; scale-bar data from Matt Russell)

sienet lisääntyvät suvuttomasti pirstoutumalla, orastamalla tai tuottamalla itiöitä. Hyphae-sirpaleet voivat kasvattaa uusia pesäkkeitä. Hiivan somaattiset solut muodostavat silmuja. Orastuksen aikana (eräs sytokineesin tyyppi) solun kylkeen muodostuu pullistuma, Tuma jakautuu mitoottisesti ja Nuppu irtoaa lopulta emosolusta. Histoplasma (kuva 6) tarttuu ensisijaisesti keuhkoihin, mutta voi levitä muihin kudoksiin, aiheuttaa histoplasmoosi, mahdollisesti kuolemaan johtava sairaus.

yleisin suvuton lisääntymistapa on suvuttomien itiöiden muodostuminen, joita tuottaa vain toinen vanhempi (mitoosin kautta) ja jotka ovat geneettisesti identtisiä kyseisen vanhemman kanssa (kuva 7). Itiöiden avulla sienet voivat laajentaa levinneisyyttään ja asuttaa uusia ympäristöjä. Ne voidaan vapauttaa vanhemmasta thalluksesta joko sporangiumiksi kutsutun erityisen lisääntymispussin ulkopuolella tai sisällä.

sienten suvuttomat ja suvulliset lisääntymisvaiheet on esitetty. Suvuttomassa elinkaaressa haploidi (1n) rihmasto käy läpi mitoosin muodostaen itiöitä. Itiöiden itäminen johtaa mykeröiden lisääntymiseen. Suvullisessa elinkaaressa rihmasto käy läpi plasmogamian eli prosessin, jossa haploidiset solut fuusioituvat muodostaen heterokaryonin (solun, jossa on kaksi tai useampia haploidisia tumia). Tätä kutsutaan heterokaryoottiseksi vaiheeksi. Dikaryoottisolut (solut, joissa on kaksi tumaa enemmän) käyvät läpi karyogamian, jossa tumat fuusioituvat muodostaen diploidisen (2n) tsygootin. Tsygootti käy läpi meioosin muodostaen haploidisia (1n) itiöitä. Itiöiden itäminen johtaa monisoluisen sienirihmaston muodostumiseen.

kuva 7. Sienillä voi olla sekä suvuttomia että suvullisia lisääntymisvaiheita.

Mikrograafissa näkyy useita pitkiä, rihmamaisia hyphaeita, jotka on värjätty sinisiksi. Yhden hypan kärjessä on pyöreä, halkaisijaltaan noin 35 mikronia oleva sporangium. Sporangium on kaulasta tummansininen ja muualla rakeinen valkosininen. Jo vapautuneet itiöt näkyvät pieninä valkoisina soikioina.

kuva 8. Tämä kirkas kentän valo mikrograafi näyttää itiöiden vapautumisen sporangium lopussa hypha kutsutaan sporangiophore. Eliö on Mucor sp. sieni, hometta löytyy usein sisätiloista. (credit: modification of work by Dr. Lucille Georg, CDC; scale-bar data from Matt Russell)

aseksuaalisia itiöitä on monenlaisia. Conidiospires ovat yksisoluisia tai monisoluisia itiöitä, jotka vapautuvat suoraan hyphan kärjestä tai kyljestä. Muut suvuttomat itiöt saavat alkunsa hyphan pirstoutumisesta muodostaen itiöinä vapautuvia yksisoluja; osassa niistä on palasta ympäröivä paksu seinä. Toiset taas nupuavat pois kasvullisesta emosolusta. Sporangiospores tuotetaan sporangium (Kuva 8).

suvullinen lisääntyminen

suvullinen lisääntyminen tuo geneettistä vaihtelua sienipopulaatioon. Sienissä suvullinen lisääntyminen tapahtuu usein vastauksena epäsuotuisiin ympäristöolosuhteisiin. Suvullisen lisääntymisen aikana syntyy kaksi parittelutyyppiä. Kun molemmat parittelutyypit esiintyvät samassa rihmastossa, sitä kutsutaan homotalliseksi eli itserakkaaksi. Heterothallic mycelia vaativat kaksi erilaista, mutta yhteensopiva, mycelia lisääntymään suvullisesti.

vaikka sienien suvullisessa lisääntymisessä on paljon vaihtelua, kaikki sisältävät seuraavat kolme vaihetta (Kuva 7). Ensinnäkin plasmogamian (kirjaimellisesti ”sytoplasman avioliitto tai liitto”) aikana kaksi haploidista solua fuusioituu, mikä johtaa dikaryoottiseen vaiheeseen, jossa kaksi haploidista tumaa elää rinnakkain yhdessä solussa. Karyogamian (”ydinavioliiton”) aikana haploidiset tumat fuusioituvat muodostaen diploidisen tsygoottiytimen. Lopulta meioosi tapahtuu gametangia (yksikössä, gametangium) – elimissä, joissa syntyy eri parittelutyyppisiä gameetteja. Tässä vaiheessa itiöt leviävät ympäristöön.

sienirihmastot

eläinten dispergointi on tärkeää joillekin sienille, koska eläin voi kantaa itiöitä huomattavienkin etäisyyksien päästä lähteestä. Sieni-itiöt hajoavat harvoin täysin eläimen ruoansulatuskanavassa, ja monet pystyvät itämään, kun ne kulkeutuvat ulosteeseen. Jotkin lantasienet tarvitsevat itse asiassa kulkemista kasvinsyöjien ruoansulatuskanavan läpi elinkaarensa loppuun saattamiseksi. Mustatryffeli—arvostettu herkkutryffeli-on maanalaisen sienen hedelmäkerros. Lähes kaikki tryffelit ovat ektomykorritsoja, ja niitä tavataan yleensä läheisessä yhteydessä puiden kanssa. Eläimet syövät tryffeleitä ja hajottavat itiöitä. Italiassa ja Ranskassa tryffelinmetsästäjät nuuhkivat tryffeleitä naarassikojen avulla. Tryffelit houkuttelevat naarassikoja, koska sieni vapauttaa haihtuvaa yhdistettä, joka on läheistä sukua urossikojen tuottamalle feromonille.

Tarkista ymmärryksesi

vastaa alla oleviin kysymyksiin nähdäksesi, kuinka hyvin ymmärrät edellisessä jaksossa käsitellyt aiheet. Tätä lyhyttä tietokilpailua ei lasketa luokan arvosanaan, ja voit ottaa sen uusintana rajattoman määrän kertoja.

käytä tätä tietokilpailua tarkistaaksesi ymmärryksesi ja päättääksesi, tutkitaanko (1) edellistä osiota tarkemmin vai (2) siirrytäänkö seuraavaan osioon.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.