soluhengitysprosessi

soluhengityksen kokonaisprosessia voidaan verrata turbiinia ajavassa joessa virtaavaan veteen. Siinä missä turbiinin Rakentaminen ja ylläpito ovat energiariippuvaisia prosesseja, veden virtaus toimii painovoiman kanssa niin kauan kuin yläjuoksulla on vettä. Vastaavasti vaikka mitokondrioentsyymien, solukalvojen ja kofaktorien tuottaminen ja ylläpitäminen ovat energiariippuvaisia prosesseja, polttoaineen hapettuminen ja hengityselektronivirtaus ovat eksotermisiä (eli ne vapauttavat lämpöä). Elektronit virtaavat soluhengityksessä täsmälleen samalla tavalla kuin ne virtaavat muissa sähköisissä piireissä kohti vastaanottajia, joilla on suurempi elektronien affiniteetti.

sisemmässä mitokondriokalvossa kompleksit I, III ja IV (jotka hapettavat uudelleen NAD+: n, koentsyymi Q: n ja sytokromi C: n pelkistyneet muodot) käyttävät korkeampia elektronin affiniteettejaan pumpatakseen protoneja kalvon poikki protonigradientin aikaansaamiseksi. Aivan kuten vesiturbiinin kääntämisen kustannukset maksetaan alavirtaan virtaavalla vedellä, protonien pumppaamisen kustannukset maksetaan elektroneilla, jotka virtaavat korkeamman energian tiloista alemman energian tiloihin. Katso myös: protoni

protonien paluu fof1-ATP-syntaasientsyymin kautta tuottaa ATP: tä oksidatiivisella fosforylaatiolla (Kuva. 1), kun taas protonien paluu protonihuokosten kautta (kuten proteiinien irrottaminen) tuottaa lämpöä (Kuva. 3). Koska elektronien affiniteetti noudattaa gradienttikuviota O2 > sytokromi C > koentsyymi Q > fad > nad+, polttoaineen hapettuminen tyypillisesti siirtää elektroneja ensin nad+: lle ja/tai FAD: lle ja sitten koentsyymeihin Q, sytokromi C ja O2 sekä moniin muihin proteiineihin sitoutuneisiin metalliklustereihin välituotteina komplekseissa i, ii, iii ja IV.

Fig. 3 elektronivirtaus hengityselektroninsiirtoketjun läpi voi tuottaa reaktiivisia happilajeja (Ros). Siirtämällä pelkistäviä ekvivalentteja NADH: sta NADPH: Hon nikotiiniamidinukleotiditranshydrogenaasi voi tuottaa NADPH: n aktivoimaan glutationia uudelleen ROS: n detoksifioimiseksi. Tämä aktiivisuus on protoniriippuvainen, joten se on suoraan kilpailukykyinen ATP: n ja/tai lämmöntuotannon kanssa, ja NADH-riippuvainen, joten se on kilpailukykyinen elektroninsiirtoketjun aloittamisen kanssa kompleksissa I. (luotto: Carli Hansenin kuvitus)

pieni askelittainen elektronin affiniteetin lisääntyminen ilmenee pieninä elektronivapaan energian pisaroina pitkin hengityselektroniketjua. Pienillä eroilla pyritään minimoimaan lämmöntuotanto ja minimoimaan superoksidin (•O2−) ja hydroksyylin (•OH) vapaiden radikaalien tuotanto. Näitä reaktiivisia yhdisteitä muodostuu koentsyymin Q (•Q−) radikaalimuodon ja O2: n (Fig. 3). Reaktiivisten happilajien (ROS) tuottamat vauriot ovat aerobisen aineenvaihdunnan ilmeisiä kustannuksia, ja vetyperoksidin (H2O2) ja fosfolipidihydroperoksidien muodossa olevia ROS: iä säätelevät glutationireduktaasit ja glutationiperoksidaasit, jotka ovat riippuvaisia NADPH: sta pelkistimenä hapettuneen glutationin aktivoimiseksi uudelleen. Näin ollen ROS-olosuhteissa NADPH: lle on suurempi kysyntä korjaustoiminnoissa kuin NADH: lle oksidatiivisessa fosforylaatiossa. Lisäksi mitokondrioissa on nikotiiniamidinukleotiditranshydrogenaasi (NNT) – niminen entsyymi, joka voi siirtää hydridin NADH: sta NADP+: aan NADPH: n tuottamiseksi. Protonit palaavat NNT: n kautta ajaakseen tätä katalyyttistä prosessia tavalla, joka on suoraan kilpailukykyinen ATP: n ja lämmön tuotannon kanssa (kuva. 3). Katso myös: vapaa energia; vapaat radikaalit; vetyperoksidi; Superoksidikemia

Hengitystarpeet vaihtelevat polttoainetyypeittäin, katabolian ja anabolian välisen tasapainon mukaan, jossa solu on mukana, sekä sen mukaan, missä määrin solu tuottaa sytosolista NADPH: ta anaerobisesti esimerkiksi pentoosifosfaattireitin (jossa glukoosi metaboloituu tai muuntuu NADPH: ksi) kautta.

siinä missä glukoosin hapetus pyruvaatiksi on anaerobista, glyseraldehydifosfaattidehydrogenaasivaiheessa NADH: n päälle kaapattuja elektroneja voidaan käyttää hapettavissa aineenvaihdunnassa laktaattikuljetuksen kautta toiseen kudokseen ja / tai mitokondrioihin muiden mekanismien, kuten malaattiaspartaattisukkulan ja glyseroli-3-fosfaattisukkulan (Fig. 4). Kun pyruvaatti hapetetaan mitokondrioissa kokonaan CO2: ksi pyruvaattidehydrogenaasin ja sitruunahappokierron (Krebs-syklin) yhteisvaikutuksella, elektronit vangitaan NADPH: lle, NADH: lle ja FADH2: lle, jolloin O2 on elektronien hyväksyjä NADH: n ja FADH2: n uudelleenoksidoimiseksi. ISOSITRAATTIDEHYDROGENAASIN (mitokondriaalisen sitruunahappoentsyymin) vaikutuksesta muodostuvaa NADPH: ta käytetään pääasiassa kontrolloimaan Ros: ia, joka liittyy NADH: n ja fadh2: n aerobiseen uudelleenoksidaatioon elektroninsiirtoketjussa (Fig. 5). Katso myös: Sitruunahappokierros

Fig. 4 useat sukkula järjestelmät voivat siirtää pelkistäviä ekvivalentteja sytoplasmasta mitokondrioihin. Glyseroli-3-fosfaattisukkula siirtää hydridin sytosolisesta NADH: sta koentsyymi Q: Hon FAD: n kautta. Malaatti-aspartaattisukkula siirtää malaatin, aspartaatin, α-ketoglutaraatin ja glutamaatin mitokondrioiden sisäkalvon poikki sytosolisen NADH: n parihapetukseen mitokondrioiden NAD+: n pelkistämiseksi. Näiden virtausten suuntaa ja astetta rajoittaa kompleksin I aiheuttama hengitysteistä riippuvainen NADH: n uudelleenoksidaatio. (Credit: kuvitus Carli Hansen)

toisin kuin glukoosin hapettuminen, triglyseridien täydellinen hapettuminen (neutraalit lipidit, jotka koostuvat kolmesta glyseroliverkkoon esteröidystä rasvaisesta asyyliketjusta) on lähes täysin aerobista (Kuva. 6). Glyserolin hapettuminen pyruvaatiksi tuottaa yhden sytosolisen NADH: n anaerobisesti, kun taas tyydyttyneillä parillisilla rasvahapoilla, jotka hapettuvat CO2: ksi mitokondrioissa, kaikki elektronit ovat kiinni NAD+: ssa ja FAD: ssä, jolloin O2 on lopullinen elektronien hyväksyjä. Triglyseridissä olevien rasvahappohiilien ja glyserolihiilien suhde antaa osviittaa siitä, kuinka aerobisesti vaativa triglyseridien hapettuminen on. Esimerkiksi triglyseridissä, joka sisältää kolme 16-C–rasvahappoa, syntyy yksi sytosolinen NADH >140 pelkistynyttä mitokondriokoentsyymiä kohti 48 rasvahaposta johdetun asetyylikoentsyymi A (Ac-CoA)-molekyylin tuotannossa ja hapettamisessa. Ottaen huomioon, että sytosolinen NADH voidaan tehokkaasti uudelleenoksidoida aerobisesti malaatti-aspartaattisukkulan tai glyseroli-3-fosfaattisukkulan kautta ja että glyseroliperäinen pyruvaatti voidaan myös hapettaa mitokondrioissa, tyypillisen triglyseridin täydellinen hapettuminen voi vaatia riittävästi happea noin 150 mitokondriaalisen NADH: n ja FADH2-ekvivalenttien uudelleenoksidoimiseksi. Katso myös: rasva; rasva-aineenvaihdunta; Triglyseridi (triasyyliglyseroli)

Fig. 6 triglyseridien rasvahappoosien kokonaishapetus riippuu β-hapetusentsyymeistä, sitruunahappokierroksesta ja hengityselektroninkuljetusketjusta. (Luotto: Carli Hansenin kuvitus)

on myös huomautettava, että aminohappojen hapettuminen on O2-vaatimuksessaan Välituote glykolyysin ja mitokondrioiden rasvahappojen hapettumisen välillä, koska osa pelkistyneistä kofaktoreista syntyy sytosolissa ja osa mitokondrioissa. Katso myös: aminohappo; Aminohappometabolia

toinen solun O2-tarpeen suuruutta ohjaava seikka on se, missä määrin solu on kiireinen reaktioissa, jotka vaativat NADH: n ja NADPH: n sisältämää hydridiä, ja voidaanko pelkistäviä ekvivalentteja tuottaa sytosolisesti. Toisin kuin takka,jonka tarkoituksena on polttaa polttoainetta täysin lämmön tuottamiseksi (Kuva. 2), elävät asiat luovat ja korjaavat kaiken, mistä ne on tehty, ja suorittavat lepoa ja aktiivista aineenvaihduntaa kuluttavista elintarvikkeista.

elämän logiikka on siis sellainen, että sytokromi C: llä sisemmässä mitokondrion kalvossa kuljetetuilla suhteellisen matalaenergisillä elektroneilla on paljon vähemmän voimaa tehdä merkityksellistä työtä kuin sytosolisella NADPH: lla kuljetetuilla elektroneilla. Edellinen voi luovuttaa O2: lle veden tuottamiseksi, sillä se on jo synnyttänyt protonigradientin laskeutuessaan NADH: n suurenergiatilasta pienenergiatilaan pelkistyneessä sytokromi C: ssä.jälkimmäinen voi luovuttaa elektroneja beeta-ketoryhmille ja alkeeneille reduktiivisen biosynteesin suorittamiseksi. Siksi olisi epäloogista, että solut päästäisivät elektroneja virtaamaan alaspäin liian pitkälle, jos niitä tarvitaan biosynteettisiin reaktioihin.